Cellevæg: Forskelle mellem versioner

Content deleted Content added
historieafsnit oversat fra enwp
Artiklen udvidet med afsnit om svampes cellevæg
Linje 18:
== Egenskaber ==
Cellevægge kan have lignende egenskaber som de organisme, som de findes i. De kan give cellerne stivhed og styrke og dermed give beskyttelse mod mekanisk stres. Den kemiske komposition og de mekaniske egenskaber for cellevæggen er forbundet med plantens cellevækst og [[morfogenese]].<ref name="bid">{{cite journal | vauthors = Bidhendi AJ, Geitmann A | title = Relating the mechanics of the primary plant cell wall to morphogenesis | journal = Journal of Experimental Botany | volume = 67 | issue = 2 | pages = 449–61 | date = januar 2016 | pmid = 26689854 | doi = 10.1093/jxb/erv535 | url = https://academic.oup.com/jxb/article/67/2/449/2884961 | doi-access = free }}</ref> I flercellede organisme giver cellevæggene organismen mulighed for at bygge og holde en bestemt form. Cellevægge kan også begrænse større molekyler, der kan være giftige for cellen, i at komme ind i organismen. De kan yderligere tillade skabelsen af et stabilt [[osmose|osmotisk]] miljø ved at forhindre [[cytolyse]], og hjælpe med at holde på vand. Cellevæggenes komposition, egenskaber og form kan ændre sig under [[cellecyklus|cellens cyklus]], og de afhænger af vækstbetingelserne.<ref name=bid/>
 
== Svampes cellevæg ==
Svampens cellevæg er en essentiel struktur med stor plasticitet, der er afgørende for at opretholde cellulær integritet og levedygtighed.<ref name=”frontiers”>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02993/full Garcia-Rubio R, de Oliveira HC, Rivera J, Trevijano-Contador N (2020) The Fungal Cell Wall: Candida, Cryptococcus, and Aspergillus Species]. Frontiers in Microbiology 10:2993. doi: 10.3389/fmicb.2019.02993. PMID: 31993032; PMCID: PMC6962315.</ref> Cellevæggen spiller en vigtig rolle i forskellige biologiske funktioner såsom kontrol af cellulær permeabilitet og beskyttelse af cellen mod osmotisk og mekanisk stress.<ref name=”Gow”>[https://journals.asm.org/doi/10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Gow NAR, Latge JP, Munro CA (2017) The Fungal Cell Wall: Structure, Biosynthesis, and Function]. Microbiology Spectrum 5(3). doi: 10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016. PMID: 28513415.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5951675/ Agustinho DP, Miller LC, Li LX, Doering TL (2018) Peeling the onion: the outer layers of Cryptococcus neoformans]. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 113:e180040. doi: 10.1590/0074-02760180040. PMID: 29742198; PMCID: PMC5951675.</ref> Ud over disse vigtige funktioner medierer cellevæggen interaktioner med det ydre miljø gennem adhæsiner og et stort antal [[receptor]]er, der efter deres aktivering vil udløse en kompleks [[signaltransduktion|kaskade af signaler]] inde i cellen. Cellevæggen er unikt sammensat af [[polysakkarid]]er og [[protein]]er samt [[lipid]]er og [[pigment]]er.<ref name=”Gow” /> Desuden er nogle vægkomponenter meget [[immunologi|immunogene]] og stimulerer cellulære og humorale responser under infektion.<ref>[https://www.nature.com/articles/nrmicro.2015.21 Erwig LP, Gow NA (2016) Interactions of fungal pathogens with phagocytes]. Nature Reviews Microbiology. 14(3):163-76. doi: 10.1038/nrmicro.2015.21. PMID: 26853116.</ref> β-glucaner og mannaner, såvel som antistoffer rettet mod dem, er meget nyttige diagnostiske værktøjer, da de kan påvises hos patienter med [[Gærsvampesygdomme|invasiv svampeinfektion]].<ref>Pazos C, Moragues MD, Quindós G, Pontón J, del Palacio A (2006) Diagnostic potential of (1,3)-beta-D-glucan and anti-Candida albicans germ tube antibodies for the diagnosis and therapeutic monitoring of invasive candidiasis in neutropenic adult patients. Rev Iberoam Micol. 23(4):209-15. doi: 10.1016/s1130-1406(06)70046-8. PMID: 17388644.</ref> Eftersom cellevæggen er en essentiel struktur, kan defekter i den resultere i alvorlige virkninger på cellevækst og morfologi, og føre til celledød. Derfor betragtes den som et godt mål for [[svampemiddel|svampemidler]].<ref>[https://www.science.org/doi/10.1126/science.1119321?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Heitman J (2005) Cell biology. A fungal Achilles' heel]. Science 309(5744):2175-6. doi: 10.1126/science.1119321. PMID: 16195450</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0734975019300278?via%3Dihub Cortés JCG, Curto MÁ, Carvalho VSD, Pérez P, Ribas JC (2019) The fungal cell wall as a target for the development of new antifungal therapies]. Biotechnological Advances 37(6):107352. doi: 10.1016/j.biotechadv.2019.02.008. Epub 2019 Feb 21. PMID: 30797093.</ref><ref name=”frontiers” />
 
=== Svampecellevæggens opbygning ===
Cellevæggen er en specifik og kompleks cellulær organel sammensat af glucaner, kitin, chitosan og glykosylerede proteiner. Proteiner er generelt forbundet med polysaccharider, hvilket resulterer i glycoproteiner. Sammen bidrager disse komponenter til cellevæggens stivhed. Syntese og vedligeholdelse af cellevæg involverer et stort antal biosyntese- og signalveje.
 
Cellevæggen er opbygget i forskellige lag, hvor det inderste lag er en mere konserveret struktur, hvorpå de resterende lag er aflejret og kan variere mellem forskellige svampearter.<ref name=”frontiers” />
 
==== Glucaner ====
[[Glucan]] er det vigtigste strukturelle [[polysakkarid]] i svampecellevæggen og repræsenterer 50-60% af væggens tørvægt.<ref name=”frontiers” /> I glucan er D-[[glukose]]-enheder bundet sammen af [[glykosid]]bindinger. α- og β- og tal angiver hvilken type af O-[[glykosidbinding]], der er tale om. De fleste polymerer af glucan er bundet sammen af β-1,3 bindinger (65-90%), selvom der også er glucaner med β-1,6 (i Candida men ikke i Aspergillus), β-1,4, α-1,3 og α-1,4 bindinger. β-1,3-D-glucanen er den vigtigste strukturelle komponent af svampens cellevæg, hvortil andre komponenter er [[kovalent binding|bundet kovalent]]. β-1,3-D-glucan syntetiseres af et kompleks af [[enzym]]er placeret i [[cellemembran|plasmamembranen]] kaldet [[glucansyntase]]r. Generne, der koder for β-1,3-D-glucaner, FKS1 og FKS2, blev oprindeligt identificeret i [[gærsvamp]]en [[Saccharomyces cerevisiae]].<ref name=”douglas”>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC45549/ Douglas CM, Foor F, Marrinan JA, Morin N, Nielsen JB, Dahl AM, Mazur P, Baginsky W, Li W, el-Sherbeini M (1994) The Saccharomyces cerevisiae FKS1 (ETG1) gene encodes an integral membrane protein which is a subunit of 1,3-beta-D-glucan synthase]. Proceedings of the National Academy of Sciences U S A 91(26):12907-11. doi: 10.1073/pnas.91.26.12907. PMID: 7528927; PMCID: PMC45549.</ref><ref>[https://www.science.org/doi/10.1126/science.272.5259.279?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Qadota H, Python CP, Inoue SB, Arisawa M, Anraku Y, Zheng Y, Watanabe T, Levin DE, Ohya Y (1996) Identification of yeast Rho1p GTPase as a regulatory subunit of 1,3-beta-glucan synthase]. Science. 272(5259):279-81. doi: 10.1126/science.272.5259.279. PMID: 8602515.</ref> Analoger af disse gener er kendt i flere arter af Candida, Aspergillus, Cryptococcus og Pneumocystis og flere andre svampe. Neutralisering af et af disse gener påvirker cellevækst negativt,<ref name=”douglas” /><ref name=”mazur”>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC230817/ Mazur P, Morin N, Baginsky W, el-Sherbeini M, Clemas JA, Nielsen JB, Foor F (1995) Differential expression and function of two homologous subunits of yeast 1,3-beta-D-glucan synthase]. Molecular and Cellular Biology. 15(10):5671-81. doi: 10.1128/MCB.15.10.5671. PMID: 7565718; PMCID: PMC230817.</ref> medens eliminering af begge gener resulterer i celledød.<ref name=”mazur” /><ref name=”bowman”>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.20441 Bowman SM, Free SJ (2006) The structure and synthesis of the fungal cell wall]. Bioessays. 28(8):799-808. doi: 10.1002/bies.20441. PMID: 16927300.</ref> α-1,3-glucanen er også en grundlæggende komponent i svampens cellevæg og syntetiseres af α-glucansyntase (AGS1).
 
==== Kitin ====
[[Kitin]] er ligesom glucan et polysakkarid, der er opbygget i lange kæder af aminosukkerelementer ([[N-acetylglukosamin]]). Kitin findes ikke i planter, men indgår også i [[leddyr]]s [[exoskelet|ydre skelet]]. Som ved [[cellulose]], der er det dominerende polysakkarid i planters cellevæg, bindes sukkerenhederne i kitin sammen med β-1,4-bindinger. Kitinindholdet i svampevæggen varierer afhængigt af svampens morfologiske fase. Det repræsenterer 1-2% af tørvægten af gærcellevæggen, mens det i [[skimmelsvamp|filamentøse svampe]] kan nå op til 10-20%. Kitin syntetiseres ud fra n-acetylglucosamin af enzymet kitinsyntase, som afsætter kitinpolymerer i det ekstracellulære rum udenfor [[cellemembran]]en. Indholdet af kitin i cellevæggen kan vairere og er i C. albicans’ [[hyfe]]-væg fx tre gange højere end det er i gær.<ref>Chattaway FW, Holmes MR, Barlow AJ (1968) Cell wall composition of the mycelial and blastospore forms of Candida albicans. J Gen Microbiol. 51(3):367-76. doi: 10.1099/00221287-51-3-367. PMID: 5657261.</ref>
 
==== Glykoproteiner ====
[[Protein]]er udgør 30-50% af tørvægten af svampevæggen i gær og 20-30% af tørvægten af væggen af de [[skimmelsvamp|filamentøse svampe]]. De fleste proteiner er forbundet med kulhydrater ved O- eller N-bindinger, hvilket resulterer i [[glycoprotein]]er. Cellevægsproteiner har forskellige funktioner, herunder deltagelse i opretholdelsen af den cellulære form, adhæsionsprocesser, cellulær beskyttelse mod forskellige stoffer, absorption af molekyler, signaltransmission og syntese og reorganisering af vægkomponenter.<ref name=”bowman” />
 
==== Melanin ====
[[Melanin]] er et pigment med høj [[molekylvægt]], der er negativt ladet, [[hydrofob]]t og uopløseligt i vandige opløsninger og beskytter svampe mod stressfaktorer i omgivelserne.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1635213/ Nosanchuk JD, Casadevall A. Impact of melanin on microbial virulence and clinical resistance to antimicrobial compounds]. Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 50(11):3519-28. doi: 10.1128/AAC.00545-06. PMID: 17065617; PMCID: PMC1635213.</ref> Svampene producerer melanin ad to veje, fra 1,8-dihydroxynaphthalen (DHN) mellemprodukt og fra L-3,4-dihydroxyphenylalanin (L-dopa).<ref name=”Eisenman” /> Melaninproduktion bidrager til svampe[[virulens]],<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4687393/ Nosanchuk JD, Stark RE, Casadevall A (2015) Fungal Melanin: What do We Know About Structure?] Frontiers in Microbiology 6:1463. doi: 10.3389/fmicb.2015.01463. PMID: 26733993; PMCID: PMC4687393.</ref> forbedrer modstanden mod miljøskader såsom ekstrem temperatur,<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6941.2010.00872.x Rosa LH, Almeida Vieira Mde L, Santiago IF, Rosa CA (2010) Endophytic fungi community associated with the dicotyledonous plant Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. (Caryophyllaceae) in Antarctica]. FEMS Microbiol Ecol. 73(1):178-89. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00872.x. PMID: 20455944</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1878614611000729?via%3Dihub Zalar P, Novak M, de Hoog GS, Gunde-Cimerman N (2011) Dishwashers - a man-made ecological niche accommodating human opportunistic fungal pathogens]. Fungal Biology. 115(10):997-1007. doi: 10.1016/j.funbio.2011.04.007.
PMID: 21944212.</ref> [[UV-lys]] og [[toksin]]er,<ref name=”Eisenman”>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4318813/ Eisenman HC, Casadevall A (2012) Synthesis and assembly of fungal melanin]. Appl Microbiol Biotechnol. 93(3):931-40. doi: 10.1007/s00253-011-3777-2.
PMID: 22173481; PMCID: PMC4318813.</ref> og er vigtig for invasion og formidling. For eksempel er C. neoformans melanin blevet forbundet med spredning af gærceller fra lungerne til andre organer,<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC356011/ Noverr MC, Williamson PR, Fajardo RS, Huffnagle GB (2004) CNLAC1 is required for extrapulmonary dissemination of Cryptococcus neoformans but not pulmonary persistence]. Infect Immun. 72(3):1693-9. doi: 10.1128/IAI.72.3.1693-1699.2004. PMID: 14977977; PMCID: PMC356011.</ref> er kendt for at påvirke værtens immunrespons. ,<ref name=”Eisenman” />
 
== Referencer ==