Genetisk drift: Forskelle mellem versioner

Content deleted Content added
version.2
Effektiv populatinsstørrelse, neutral evolution, Wrights Fst
Linje 1:
 
 
'''Genetisk drift''' (drivning) er de ændringer af dentilfældige genetiske variation iændringer en befolkningsgruppe der sker over tid, som følge af tilfældighed.<brbefolkningsgruppens endelige />størrelse.
Hvert individ har to udgaver (varianter) af sine gener og det er lodtrækning der afgør hvilken én af de to mulige varianter der kommer til at gå videre, og kombineres med en fra et andets individ (ved formering).
Genetisk drift, har en tendens til at formindske den genetiske variationer. Den har dog meget lille effekt i store befolkningsgrupper, men er større jo mindre gruppen er. Effekten påvirkes også af, hvor udbredt de enkelte gen-varianter allerede er i gruppen. Forekomst kan være hos f.eks. halvdelen, større del eller måske kun hos en lille del af individerne i befolkningen.<br />
 
Der er to kilder til tilfældighed: Dels er der variation i, hvor meget enkelte individer reproducerer sig, og dels er der tilfældighed som følge af segregation.
I en [[diploid]] art har hvert individ to kopier af hvert [[gen]]er. Processen, hvorved en kopi af genet nedarves til et givent afkom, og den anden kopi ikke gør betegnes segregation. Det er tilfældigt, hvilken af de to mulige varianter, der til et givet afkom, og kombineres med en fra et andets individ.
 
Genetisk drift, har en tendens til at formindske den genetiske variationervariation. Den har dog meget lille effekt i store befolkningsgrupper, men er større jo mindre gruppen er. Effekten påvirkes også af, hvor udbredt de enkelte gen-varianter allerede er i gruppen. Forekomst kan være hos f.eks. halvdelen, større del eller måske kun hos en lille del af individerne i befolkningen.<br />
'''I store befolkningsgrupper''' er der samlet en stor variation. Hyppigheden af de enkelte (varianter) i en stor befolkning vil kun svinge lidt op og ned, fra generation til generation. Resultatet af mange ”den ene eller den anden” lodtrækninger (”plat eller krone”) vil jævne sig ud og gennemsnitligt ikke ændre udbredelse eller den samlede genetiske variation for befolkningsgruppen. Lagerbeholdningen bevares.
Ny tilkomne varianter, f.eks. ved spontan mutation i nogle gener lægger ”mekanismen” en dæmper på, ved at nogle ikke kommer videre i lodtrækningen. Dem der går videre kan så fremmes eller hæmmes af den naturlige selektion.
Nogle varianter er sjældnere og hyppigheden kan komme under en kritisk grænse, hvor sandsynligheden stiger for at de helt forsvinder ud af populationen (udsving rammer 0). Total variationen reduceres derved!<br />
 
== Genetisk Drift i Store og Små Populationer ==
'''I store befolkningsgrupper''' erspiller dertilfældighed samletkun en storlille variation.rolle, Hyppigheden af de enkelte (varianter) i en stor befolkning vil kunforekomsten svingeaf lidtforskellige opgenetiske ogformer ned,kun svinge fralidtfra generation til generation. Resultatet af mange ”den ene eller den anden” lodtrækninger (”plat eller krone”) vil jævne sig ud og gennemsnitligt ikke ændre udbredelse eller den samlede genetiske variation for befolkningsgruppen ret meget. LagerbeholdningenVariationen bevares mere eller mindre.
NyMange tilkomnenytilkomne varianter, f.eks. ved spontan mutation ioverlever nogleikke generlodtrækningen læggerog ”mekanismen”går enhurtigt dæmpertabt. De, ved at nogle ikke kommer videre i lodtrækningen. Dem der går videre, kan så evt. fremmes eller hæmmes af den [[naturlig selektion|naturlige selektion]].
Nogle varianter er sjældnere og hyppigheden kan komme under en kritisk grænse, hvor sandsynligheden stiger for at de helt forsvinder ud af populationen (udsving rammer 0). TotalHerved variationengår reduceresgenetiske derved!<brvarianter />tabt.
 
'''I små befolkningsgrupper''' bliver effekten af lodtrækningen, at udbredelsen af de enkelte varianter vil svinge kraftigere, (ligesom resultatet af få kast ”plat/krone”, mens mange kast vil fordele sig ligeligt). Nogle varianter kan ramme 0 (glider helt ud)tabt. Flere kan ogsåAndre rammerammer 100% og findes så hos alle (de ”fikseres”). Variationen mindsker derfor relativt hurtigere i små befolkninger (over færre generationer). Det kan blive problematisk, også risiko for indavl forøges.<br />
'''En meget lille befolkningsgruppe''' vil ultimativt kunne gå til grunde, (endnu kraftigere udsving). Variationen mindsker hurtigere og kraftigt. Tabet af genetisk variation fører i sidste ende til [[indavl]], som giver årsag til [[indavl|indavlsdepression]]. [[File:Random genetic drift chart.png|thumb|Random genetic drift chart]]
<small>''Diagrammet th. viser: Ti simulerede forløb af tilfældig genetisk drift, for en given variant, med start udbredelse i halvdelen af befolkningen. Beregnet over 50 generationer for tre forskellige befolkningsstørrelser. I disse simuleringer driver varianten kun helt bort eller til fiksering (udbredelse 0 eller 1) i den mindste gruppe (population).''</small>
 
== Den Effektive Populationsstørrelse ==
Den populationsstørrelse, som er afgørende for, hvor stærk effekten af genetisk drift er, er ikke det faktiske antal individer i populationen. Nogle populationer kan være meget store, men kun få af individerne reproducerer sig. Den populationsstørrelse, som påvirker størrelsen af den genetiske drift, betegnes den '''effektive populationsstørrelse'''. For en diploid art kan den effektive populationsstørrelse forstås som størrelsen af en population af hermafroditisk art med lige mange hanner og hunner, som parrer sig tilfældigt, og hvori der ikke er nogen selektion.
 
En række forhold gør, at den effektive populationsstørrelse N<sub>e</sub> kan afvige fra den faktiske populationsstørrelse N.
 
=== Fluktuation over tid ===
Hvis populationsstørrelsen skifter over tid, så domineres den effektive populationsstørrelse af de mindste størrelser. Sammenhængen er, at:
:<math>\frac{1}{N_e} = n\sum_1^n\frac{1}{N_t}</math>,
hvor N<sub>t</sub> er populationsstørrelsen til tiden t. Hvis der er variation i populationsstørrelsen over tid, så vil N<sub>e</sub> < N.
 
En population, som midlertidigt har en meget lille effektiv populationsstørrelse (f.eks. efter en katastrofe eller en epidemi), siges at have været gennem en flaskehals (bottleneck). Selv en kortvarig flaskehals kan have en dramatisk effekt på den genetiske variation.
 
Mange populationer er grundlagt af meget få individer - f.eks. i forbindelse med kolonisation af et nyt område. Den effektive populationsstørrelse for denne generation bliver ofte meget lille. Dette betegnes en '''foundereffekt'''.
 
=== Forskellig reproduktionssucces ===
 
Hvis forældre udvælges tilfældigt, så vil [[varians]]en V i antal afkom i en diploid art være 2. Hvis nogle individer reproducerer sig mere i gennemsnit end andre, så vil variansen blive større end 2. Den effektive populationsstørrelse, når variansen er V, vil omtrent være:
:<math>N_e = \frac{4N}{V+2}</math>.
Hvis der sker selektion, så vil V være større end to, og N<sub>e</sub> < N. Omvendt kan det i populationer med kontrolleret reproduktion ske (f.eks. i zoologiske haver), at V < 2. I dette tilfælde har vi, at N<sub>e</sub> > N.
 
=== Forskelligt mange Hanner og Hunner ===
Hvis der er forskel på, hvor mange hanner og hunner, der formerer sig, så gælder det omtrent, at:
:<math>N_e = \frac{4N_sN_d}{N_s+N_d}</math>,
hvor N<sub>s</sub> er antallet af hanner, som formerer sig, mens N<sub>d</sub> er antallet af hunner, som formerer sig.
 
=== N<sub>e</sub> og Tab af Variation ===
 
I hver generation tabes en vis andel af den genetiske variation som følge af genetisk drift. Denne andel betegnes ΔF. Det gælder, at <math>\Delta F=\frac{1}{2N_e}</math>.
 
== Wrights F-statistik ==
Genetikeren Sewall Wright (1889-1988) introducerede i 1931 F<sub>st</sub>-målet for at kvantificere tabet af genetisk variation som følge af genetisk drift. Hvis man betragter en enkelt population over tid, så er F<sub>st</sub> til tiden t, F<sub>st</sub><sup>(t)</sup> den del af den genetiske variation i den oprindelige population (tiden 0), som er gået tabt til tiden t. Hvis den effektive populationsstørrelse er konstant over tid, så finder man, at:
:<math>1-F_{st}^{(t)} = (1-F_{st}^{(0)})(1-\frac{1}{2N_e})^t</math>.
Hvis man venter længe nok, så vil F<sub>st</sub><sup>(t)</sup> nærme sig 1.
 
Alternativt kan man betragte et stort antal delpopulationer, som er udskilt fra en fælles, stor population. Så bliver F<sub>st</sub><sup>(t)</sup> den del af den variation, som fandtes i den oprindelige, store population, som nu er blevet til variation mellem populationer. Hver af de små delpopulationer vil efter tilstrækkeligt lang tid kun have en [[allel]] tilbage - nogle den ene allele, nogle en anden. Al den variation, som oprindeligt fandtes i den store fællespopulation vil derfor være forvandlet til variation mellem populationer. Genetisk drift gør derfor, at populationer bliver genetisk forskellige over tid - også i fravær af selektion i forskellige retninger.
 
I praksis vil der langfristet blive en ligevægt mellem på den ene side nye varianter, som opstår som følge af mutation, og tab af varianter som følge af genetisk drift.
 
== Konsekvenser af Tab af Genetisk Variation ==
Tab af genetisk variation er skadeligt for både naturlige population og populationer af husdyr eller -planter:
* Reduceret genetisk variation betyder nedsat tilpasningsevne til fremtidige forandringer eller nedsat fremtidig genetisk fremgang i avlsprogrammer.
* [[Indavl]]sdepression.
* Øget risiko for udbredelsen af recessive genetiske sygdomme.
 
I avlsprogrammer er genetisk drift forbundet med uforudsigelighed af resultatet af avlsprogrammet.
 
== Neutral Evolution ==
En langfristet konsekvens af genetisk drift er '''neutral evolution'''. I tresserne observerede flere forskere, at der på [[DNA]]-niveau var langt mere variation, end man kunne forklare ved hjælp af [[naturlig selektion]]. Forklaringen viste sig at være, at en stor del af variationen på DNA-niveau var selektivt neutral, dvs., at den kun havde en meget, meget lille eller slet ingen effekt på individernes fitness. I stedet styres udviklingen af en stor del af genomet af fremkomsten af nye [[mutation]]er, hvis efterfølgende skæbne bestemtes ved tilfældig genetisk drift.
 
=== Det Molekylære Ur ===
Obs.
En konsekvens af den neutrale evolution er det '''molekylære ur'''. Når mutationer i et givent stykke DNA sker med en konstant rate, så vil denne rate i sidste ende bestemme, hvor hurtigt DNA-stykket udvikler sig over tid. Det gør, at man ved en kendt mutationsrate kan datere den tidsmæssige afstand mellem DNA-sekvenser fra forskellige organismer ved at se på, hvor forskellige sekvenserne er. Dette danner grundlag for mange former for datering af evolutionære begivenheder, når man rekonstruerer slægtskaber mellem arter eller populationer på grundlag af DNA-sekvenser.
Det er vigtigt at der findes godt med variationer, så specifikke kan fremmes (naturlig selektion), hvis der blive brug for det. De opstår ikke blot fordi der aktuelt er brug for dem! Udover at spontane mutationer er kilde til nye muligheder (nødvendig for evolutionen) kan selve den seksuelle formering også kombinere eksisterende gener fra de to forældre i nye kombinationer, nye egenskaber.
 
== Relaterede emner ==
* [[Tilfældighed]]
* [[Evolution]]
* [[Genetik]]