Lipid: Forskelle mellem versioner
Content deleted Content added
mNo edit summary |
→Lipidkategorier: De sidste kategorier |
||
Linje 23:
| author1 = Farooqui | first1 = A. A. | title = Glycerophospholipids in brain: Their metabolism, incorporation into membranes, functions, and involvement in neurological disorders | journal = Chemistry and physics of lipids | volume = 106 | issue = 1 | pages = 1–29 | last2 = Horrocks | first2 = L. A. | last3 = Farooqui | first3 = T }}</ref> Glycerofosfolipider kan underinddeles i særskilte klasser baseret på af glycerolrygradens polære hovedgruppes ''sn''-3-position i [[eukaryot]]er og eubakterier, eller ''sn''-1-position hos [[arkæer]].<ref name="Ivanova 2007"/> [[File:Phosphatidyl-ethanolamine.svg|thumb|left|<center>Fosfatidyletanolamin<ref name=Stryer330/>]]
Blandt eksempler på glycerofosfolipider, der findes i [[biologisk membran]] er [[fosfatidylcholin]] (også kendt som PC, GPCho eller [[lecitin]]), [[fosfatidyletanolamin]] (PE eller GPEtn) og [[fosfatidylserin]] (PS eller GPSer). Udover at tjene som en primær komponent i cellemembran og bindingssteder for intra- og intercellulære proteiner, er nogle glycerofosfolipider i eukaryotiske celle, såsom [[fosfatidylinositol]]er og [[fosfatidinsyre]]r, enten prekursorer for, eller selv, membran-deriverede [[second messenger|second messengers]].<ref>[[#Holde|van Holde and Mathews]], p. 844.</ref> Typisk er en eller begge disse hydroxylgrupper aculerede med lang-kædede fedtsyrer, men der findes også alkyl-forbundne og 1Z-alkenyl-forbundne ([[plasmalogen]]) glycerofosfolipider, såvel som dialkylæter-varianter arkæer.<ref name="Paltauf 1994"/>
===Sphingolipider===
[[Sphingolipid]]er er en kompliceret familie af forbindelser<ref name="Merrill">Merrill AH, Sandhoff K. (2002). [http://bio.ijs.si/~krizaj/group/Predavanja%202011/Biochemistry%20Lipids%20Lipoproteins%20and%20Membranes/14.pdf "Sphingolipids: metabolism and cell signaling"], Ch. 14 in ''New Comprehensive Biochemistry: Biochemistry of Lipids, Lipoproteins, and Membranes'', Vance, D.E. and Vance, J.E., eds. Elsevier Science, NY, ISBN 978-0-12-182212-5.</ref> som har en fælles strukturel egenskab, en [[sphingoidbase]]-rygrad, der syntetiseres [[de novo-syntese|''de novo'']] fra aminosyren [[serin]] og en lang-kædet fedt-acyl-CoA, og konverteres derefter til [[ceramid]]er, fosfosphingolipider, glycosphingolipider og andre forbindelser. Pattedyrs store sphingoidbase omtales normalt som [[sphingosin]]. Ceramider (N-acyl-sphingoidbaser) er en stor underklasse af sphingoidbase-derivativer med en [[amid]]-forbundet fedtsyre. Fedtsyrerne er typisk mættede eller enkeltumættede med en kædelængde på mellem 16 og 26 carbonatomer.<ref>[[#Devlin|Devlin]], pp. 421–422.</ref>
[[File:Sphingomyelin-horizontal-2D-skeletal.png|thumb|left|<center>Sphingomyelin<ref name=Stryer330>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 330.</ref>]]
Pattedyrs store fosfosphingolipider er [[sphingomyelin]]er (ceramidfosfocholiner),<ref name="Hori 1993"/> hvorimod insekter hovedsageligt indeholder ceramidfosfoætanolaminer<ref name="Wiegandt 1992"/> og svampe har fytoceramid-fosfoinositoler og [[mannose]]-indeholdende hovedgrupper.<ref name="Guan 2008"/> Glycosphingolipider er en forskelligartet molekylefamilie bestående af en eller flere sukkerremanenser forbundet via en [[glykosidbinding]] til sphingoidbasen. Blandt eksempler på disse er de simple og komplekse glykosphingolipider såsom [[cerebrosid]]er og [[gangliosid]]er.
===Sterollipider===
[[Sterol|Sterollipider]], såsom [[kolesterol]] og dets derivativer, er en vigtig bestanddel i membranlipider,<ref name="Bach 2003"/> sammen med glycerofosfolipiderne og sphingomyelinerne. [[Steroide]]r, der alle afledes af den samme kondenserede fire-ringede kernestruktur <!--"fused four-ring core structure"-->, har forskellige biologiske roller som [[hormon]]er og [[cellesignalering|signalerende molekyler]]. Blandt steroiderne med 18 carbon (C18) er [[østrogen]]-familien, hvorimod C19-steroiderne omfatter [[androgen]]erne såsom [[testosteron]] og [[androsteron]]. C21-underklassen omfatter [[progestogen]]erne såvel som [[glukokortikoid]]erne og [[mineralokortikoid]]erne.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 749.</ref> [[Secosteroide]]rne, bestående af forskellige former for [[vitamin D]], er karakteriseret ved spaltning af B-ringen i kernestrukturen.<ref name="Bouillon 2006"/> Blandt andre eksempler på [[sterol]]er er [[galdesyre]]r og deres konjugater,<ref name="Russell 2003"/> som i pattedyr er oxiderede kolesterol-derivater og syntetiseres i leveren. Plante-ækvivalenterne er [[fytosterol]]er, såsom [[β-sitosterol]], [[stigmasterol]] og [[brassicasterol]]; hvoraf den sidstnævnte forbindelse også bruges som en [[biomarkør]] for [[alger|algevækst]].<ref name="Villinski 2008"/> Den dominerende sterol i [[svampe]]-cellemembraner er [[ergosterol]].<ref name="Deacon 2005"/>
===Prenollipider===
[[Prenol]]lipider syntetiseres fra fem-carbon-enhedprekursorerne [[isopentenylpyrofosfat]] og [[dimetylallylpyrofosfat]], der centralt produceres via [[mevalonsyre]] (MVA)-veje.<ref name="Kuzuyama 2003"/> De simple isoprenoider (lineære alkoholer, difosfater, etc.) dannes af successive tilsætning af C5-enheder, og klassificeres i henhold til et antal af disse [[terpen]]enheder. Strukturer, der indeholder mere end 40 carboner kendes som polyterpener. [[Karotenoid]]er er vigtige simple isoprenoider, der fungerer som [[antioxidant]]er og som prekursorer for [[vitamin A]].<ref name="Rao 2007"/> En anden biologisk vigtig molekyleklasse eksemplificeres af [[quinon]]er og [[hydroquinon]]er, som indeholder en isoprenoid-hale vedhæftet en quinonoid-kerne af ikke-isoprenoid oprindelse.<ref name="Brunmark 1989"/> [[Vitamin E]] og [[vitamin K]], såvel som [[ubiquinone]]r, er eksempler fra denne klasse. Prokaryoter syntetiserer polyprenoler (kaldet [[bactoprenol]]er) hvorved den sidste isoprenoid-enhed vedhæftet oxygen forbliver umættet, hvorimod den sidste isoprenoid reduceres i animalske polyprenoler ([[dolichol]]er).<ref name="Swiezewska 2005"/>
===Sakkarolipider===
[[File:Kdo2-lipidA.png|thumb|right|300px|Sakkarolipiden Kdo<sub>2</sub>-lipid A's struktur.<ref name="Raetz 2006"/> [[Glucosamin]]-remanens i blå, [[3-Deoxy-D-manno-oct-2-ulosonsyre|Kdo]]-remanens i rød, [[acyl]]-kæder i sort og [[fosfat]]-grupper i grøn.]]
Sakkarolipider er forbindelser, hvori fedtsyrer forbindes direkte til en sukker-rygrad, og danner strukturer der er kompatible med membran-dobbeltlag. I sakkarolipiderne erstatter en [[monosakkarid]] glycerol-rygraden i glycerolipider og glycerofosfolipider. De mest udbredte sakkarolipider er acylerede [[glukosamin]]-prekursorer til [[lipid A|Lipid A]]-komponenten af [[lipopolysakkarid]]er i [[Gram-negativ bakterie|Gram-negative bakterier]]. Almindelige lipid A-molekyler er [[disakkarid]]er af glukosamin, som er derivatiserede med op til syv fedt-acyl-kæder. Den minimale lipopolysakkarid der kræves for vækst i [[Escherichia coli|''E. coli'']] er Kdo<sub>2</sub>-Lipid A, en hexa-acyleret disakkarid af glukosamin, som er glykosyleret med to 3-deoxy-D-manno-octulosonsyre (Kdo)-remanens.<ref name="Raetz 2006"/>
===Polyketider===
Polyketider syntetiseres af polymerisering af [[acetyl]] og [[Propionyl-CoA|propionyl]]-underenheder af klassiske enzymer, såvel som iterative og multimodulære enzymer, der deler samme mekanistiske egenskaber som [[fedtsyresyntase]]r. De består af et stort antal [[Sekundær metabolit|sekundære metabolitter]] og [[naturprodukter]] fra dyr, planter, bakterier, svampe og maritime kilder, og har en stor strukturel forskelligartethed.<ref name="Walsh 2004"/><ref name="Caffrey 2008"/> Mange polyketider er cykliske mokeyler, hvis rygrad ofte er yderligere modificeret af [[glycosylering]], [[metylering]], [[hydroxylering]], [[oxidering]] og/eller andre processer. Mange ofte anvendte anti-mikrobielle, anti-parasitiske eller cancerbekæmpende [[antibiotika]] er polyketider eller derivater heraf, såsom [[erytromycin]]er, [[Tetracyklin-antibiotika|tetracykliner]], [[avermectin]]er og tumorbekæmpende [[epothilon]]er.<ref name="Minto 2008"/>
== Yderligere læsning ==
| |||