Forskel mellem versioner af "Blad (plantedel)"

29 bytes fjernet ,  for 4 år siden
m
Robot: Kosmetiske ændringer
m (Robot: Kosmetiske ændringer)
m (Robot: Kosmetiske ændringer)
 
=== Epidermis ===
Bladet er aflukket i forhold til omverdenen med en hinde, epidermis, der kun består af ét cellelag. Epidermis har yderst et lag, som er uigennemtrængeligt for vand, nemlig [[kutikula]], som forhindrer en uhæmmet fordampning. Cellerne i epidermis har som regel ikke [[grønkorn]] eller ''kloroplaster'' (de [[organel]]ler, hvor fotosyntesen foregår). Undtagelserne ses i epidermis hos [[hygrofyt|hygro-]], [[helofyt|helo-]] og [[hydrofyt]]ter samt hos visse skyggeblade. De mest bemærkelsesværdige undtagelser er dog [[læbecelle]]rne omkring [[spalteåbning]]erne (stomata), som altid indeholder kloroplaster. Spalteåbningerne tjener til regulering af luftskiftet ind og ud af bladet, først og fremmest dog afgivelsen af vanddamp. Efter fordelingen af spalteåbningerne skelner man mellem ''hypostomatiske'' (med åbninger på bladets underside), ''amfistomatiske'' (åbninger på begge bladsider) og ''epistomatiske'' blade (med åbninger på bladets overside som f.eks. hos flydebladsplanter).
 
Når epidermis danner udvækster, kaldes de ''hår'' (trichomer), men hvis dybere cellelag deltager i dannelsen, taler man om ''emergenser'', f.eks. torne og kirtelhår.
 
=== Ledningsstrenge ===
Ledningsstrengene findes ofte i det øverste svampevæv på grænsen mellem palisade- og svampevæv. Opbygningen svarer til den, man finder i stænglens ledningsstrenge. Disse strenge drejer ud fra stænglen og fører gennem bladstilken ud i bladpladen. Det er mest almindeligt, at [[vedkar]]rene (''xylem'') ligger øverst, dvs. mod bladets overside, mens [[sikar]]rene (''phloem'') ligger nederst.
 
Store ledningsstrenge omgives ofte af en invendig overhud (''endodermis''), som her kaldes strengskede, og som regulerer stofudvekslingen mellem ledningsstrengen og bladvævet. Ledningsstrengene ender blindt i bladvævet, men før det sker er strengene blevet kraftigt reducerede. Først bliver der færre af sikarrene, og så forsvinder de helt. Derefter bliver der kun de skrueformede [[trakeide]]r tilbage af vedkarrene, og til sidst ender de blindt. Bladet er som regel så godt forsynet med ledningsstrenge, at ingen bladcelle ligger længere væk end syv cellers afstand. De små områder mellem ledningsstrengene kaldes ''arealer'' eller ''interkostalfelter''.
Ledningsstrengenes funktion er at befordre vand og uorganiske stoffer ind i bladet (via vedkarrene) og fotosynteseprodukter ud af bladet (via sikarrene).
 
=== Afstivningsvæv ===
I nærheden af ledningsstrengene eller ved blandrandene findes ofte træagtige strenge (''sklerenkymstrenge''), der tjener til at afstive bladvævet. Det samme formål tjener mange arters lag af afstivningsvæv, som er indlejret under epidermis.
 
=== Inddeling efter anatomiske forhold ===
[[Fil:Blatt Unterteilung Querschnitt.png|thumb|Bladtyper i tværsnit: Prikket = palisadevæv; de træagtige dele af ledningsstrengene er sorte; bladundersiden er markeret med en tyk linje; A = Normalt tosidet blad; B = omvendt tosidet blad bifaziales blad ([[Rams-Løg]]); C og D ensidet rundblad (''[[Hvidløg]]'', ''[[Lyse-Siv]]''); E = ensidet sværdblad ([[Iris-slægten]]); F = ligesidet fladblad; G = ligesidet nåleblad; H = ligesidet rundblad (''[[Stenurt]]'').]]
Man adskiller de forskellige typer af blade efter den måde, som palisadevævet er formet på.
* De fleste blade er opbygget tosidet, dvs. at der dannes en over- og underside.
** Ved normale, tosidede, ''dorsiventrale'' blade ligger palisadevævet øverst, dvs. ved "rygsiden", ''dorsalt'', og svampevævet nederst, dvs. ved "bugsiden", ''ventralt''.
** Ved omvendt tosidede blade (B) ligger palisadevævet nederst.
** Ved ligesidede blade (F, G) er over- og undersiderne ensartet forsynet med palisadevæv, og inde i midten ligger så svampevævet. Et typisk eksempel er nålene hos [[Fyrreslægten|Fyr]] (G).
[[Fodflig]]e (''Stipuli'') er sidestillede, bladagtige udvækster fra bladfoden. De er ofte ganske små og hos mange plantearter mangler de helt, eller de tabes straks efter løvspring. Hos nogle arter er [[fodflig]]ene omdannede til ''knopskæl'', der hurtigt visner.
 
Hos visse familier er [[fodflig]]ene stærkt udviklede, som f.eks. hos de [[Ærteblomst-familien|ærteblomstrede]], [[Rosen-familien|rosenfamilien]] og [[Viol-familien|violfamilien]]. De kan enten være helt frie (f.eks. hos [[vikke]]rne eller tilsyneladende sammenvokset med bladstilken (f.eks. hos [[rose]]rne).
 
Hos nogle træarter, som f.eks. [[Lind]], [[Avnbøg]] eller [[Poppel]] er [[fodflig]]ene formet som hudtynde, men ikke grønne skæl, der falder af snart efter, at bladet er udfoldet. Hos [[Pileurt]] er [[fodflig]]ene sammenvoksede og omdannede til en hudagtig skede, der omslutter stænglen som et kort rør.
 
=== Bladplade ===
Bladpladen (''Lamina'') danner i de fleste tilfælde hovedparten af bladet, den som man ofte anser for at være det egentlige blad. Bladpladen er under normale forhold det organ, hvor fotosyntese og transpiration i hovedsagen finder sted.
[[Fil:Leaf Morphology.png|thumb|Bladpladens dele: 1 Midtstreng, 2 Sidestreng, 3 Bladrand, 4 Bladgrund, 5 Bladspids.]]
På de fleste bladplader er den såkaldte ”nervatur”, ledningsstrengenes forløb, meget iøjnefaldende. Fremtrædende ledningsstrenge kaldes også bladribber. Mange blade har både en tydelig midtribbe (1), der ses som en forlængelse af bladstilken, og afgrenende sideribberne (2). I daglig tale bliver ledningsstrengene kaldt ”nerver” eller ”årer”, men dette anses for mindre velvalgt, da ledningsstrengene hverken har signal- eller kredsløbsfunktion.
 
=== Ledningsstrenge ===
* Hos de [[enkimbladede]] planter finder man hovedsageligt en parallel nervatur. Her forløber hovedribberne på langs ad bladet og parallelt med hinanden. Deraf kommer den hele [[bladrand]], amn oftest ser hos enkimbladede. Det er særligt tydeligt hos [[Græs-familien|græsserne]]. Hovedribberne og også de mange, mindre parallelle ledningsstrenge er dog forbundet med hinanden via små, men for det meste synlige ledningsstrenge (''transversale anastomoser''). Den parallelle placering af ledningsstrengene medfører også, at spaletåbningerne sidder parallelt.
 
* De fleste [[tokimbladede]] planter har en kompliceret, netagtig nervatur. Det der det, der gør, at bladpladerne kan have næsten enhver tænkelig form. Denne formrigdom hos bladene gør dem til vigtige kendetegn ved genkendelsen af plantearterne.
 
* Hos [[bregner]]ne og [[Ginkgo]] finder men derimod en gaffel- eller etagenervatur. Her er ledningsstrengene todelt (gaffelformet) spaltede og ender blindt ved den forreste bladrand.
Bladpladerne kan være hudagtige, læderagtige eller [[sukkulent]]e. Graden af hårbeklædning har stor betydning for bladenes transpiration og forsvar mod fjender.
 
Med hensyn til [[bladformer|bladformen]] er det vigtigt:
* Inddelingen af bladpladen: Når bladpladen danner én sammenhængende vævsflade, taler man om et ''helt blad''. Til forskel fra det findes der også såkaldt ''sammensatte blade''. Hos dem er opdelingen af bladpladen så vidtgående, at de enkelte afsnit virker som fuldstændigt adskilte dele. Disse dele af en samlet bladplade kaldes – uanset deres størrelse – for ''småblade''. De ligner i formen hele blade og har endda ofte en bladstilkagtig forlængelse.
 
* Efter småbladenes indbyrdes placering kan man skelne groft mellem tre typer:
** finnede blade,
** håndformede blade
** fodformede blade.
I gruppen af finnede blade kaldes midterribben for bladspindel (''rhachis''), altså den fælles stilk, som de finneagtige småblade sidder på (oftest parvis). Hvis hovedribben slutter med et endeblad, har man et ''uligefinnet blad''. Det endestillede småblad kan også være omdannet til en slyngtråd som f.eks. hos [[Ært]]. Kun når et endeblad mangler fuldstændigt, taler man om et ''ligefinnet blad''. De håndformede blade adskilles efter antallet af småblade i henholdsvis ''trekoblede'' (3 småblade), ''femtallige'' (5 småblade), ''syvtallige'' osv. Der findes også blade, som er flere gange sammensatte som f.eks. [[Manchurisk Aralie]]. I så fald taler man om ''dobbelt finnede'' eller ''flerdobbelt finnede'' blade.
 
 
=== Løvblade ===
Dette er de blade, som danner størstedelen af bladmassen hos de fleste planter, og hvis hovedopgaver er fotosyntese og transpiration. For dem gælder den opbygning, som er beskrevet ovenfor under afsnittene [[blad (plantedel)#Anatomi|Anatomi]] og [[blad (plantedel)#Bladets morfologi|Bladets morfologi]].
 
=== Blomsterblade ===
{{Uddybende|Bladstilling}}
[[Fil:Galium.aparine.jpg|thumb|Et eksempel på kransstillede blade ses hos <br />[[Burre-Snerre]] (''Galium aparine'').]]
Bladene er anbragt på skudaksen i en fast, artstypisk orden. Der kan sidde ét eller flere blade ved hver knude (''nodie'') på skudaksen, og det giver fire, grundlæggende bladstillinger:
* Hos den torækkede eller ''distiche'' bladstilling er der kun ét blad ved hver knude, og bladene på de følgende knuder er forskudt ca. 180°, sådan at der dannes to langsgående rækker af blade på skuddet. Eksempler findes hos mange enkimbladede planter og hos [[Ærteblomst-familien|bælgplanter]].
* Ved spredt bladstilling sidder der ligeledes kun ét blad på hver knude, men vinklen mellem to naboblade afviger fra 180°, sådan at bladene sidder langs en spirallinje op ad skuddet. Dette er typisk for de tokimbladede.
 
== Omformninger af blade ==
Ganske som hos [[rod (plantedel)|roden]] og [[stængel (plantedel)|stænglen]] er er også bladene blevet ændret gennem flere omformninger, som enten skulle tilpasse deres oprindelige funktion til bestemte miljøforhold, eller som skulle lade dem overtage helt andre funktioner.
 
=== Lys- og skyggeblade ===
 
=== Tørkeprægede blade ===
[[Fil:Xerophyten - Blattanatomie.png|thumb|Xerofyternes bladanantomi. Specialiseringer:<br />
'''C''' = fortykket cuticula, <br />
'''E''' = epidermis i flere lag, <br />
'''H''' = døde hår, <br />
'''P''' = palissade- og svampevæv i flere lag, <br />
'''S''' = nedsænkede spalteåbninger.]]
Mange planter på tørre voksesteder har reduceret deres blade fuldstændigt eller omdannet dem til torne, som f.eks. [[Kaktus-familien|kaktusplanterne]]. På den måde bliver plantens overflade væsentligt formindsket, sådan at transpirationen bliver nedsat tilsvarende.
 
Talrige [[xerofyt]]ter beholder dog blade, hvis opbygning er ændret størkt i retning af transpirationsformindskelse. Tørkeprægede blade er ofte opbygget, så over- og underside er ens, og de er oftest seje og læderagtige som f.eks. hos [[Ægte Laurbær]], [[Almindelig Myrte]] og [[Almindelig Oliven]]). Spalteåbningerne er dybt nedsænket i bladets overflade, og de derved dannede fordybninger er forsynet med hår, som nedsætter tilstrømningenaf tør luft. Mellemrummet mellem cellerne bag spalteåbningerne kan være beskyttet af et vokslag. Ofte bliver bladet indrullet ved tørke, og på den måde bliver spalteåbningerne yderligere beskyttet, sådan som det f.eks. er tilfældet hos [[Hårtot-Fjergræs]]).
 
Bladets hud har et fortykket overhudslag (''cuticula''), som er kraftigt beskyttet af voksindlejring. Samtidig kan bladet ofte være dækket af døde hår, og det fører til et nedsat luftskifte og til et tydeligt mere fugtigt [[mikroklima]] direkte ved bladets overflade.
 
=== Blade under vand ===
[[Fil:Hygrophyten - Blattanatomie.png|thumb|Fugtprægede blades anatomi. Specialiseringer:<br />
'''E''' = hvælvede epidermisceller, <br />
'''H''' = levende hår, <br />
'''I''' = store intercellularrum, <br />
'''S''' = fremskudte spalteåbninger.]]
De såkaldt ''hygromorfe'' blade er en tilpasning til vedvarende fugtige voksesteder. Ud over skyggebladenes kendetegn har de store, tyndvæggede hudsceller, som hyppigt indeholder grønkorn og kun har en tynd overhud. Spalteåbningerne er ofte hævet op over overhuden for at lette transpirationen.
 
I modsætning til de tørkeprægede planter, der har trukket deres spalteåbninger indad for at transpirere mindst muligt vand, har planter fra fugtige egne i stedet skudt deres spalteåbninger udad. Planter med hygromorfe blade, der er mest almindelige i tropiske egne, har nemlig det problem, at det er besværligt at afgive vand under den høje luftfugtighed, hvad der forhindrer dem i at optage mere vand (og dermed mineraler).
 
Ofte ser man også aktiv vandudskillelse (''guttation'') via spalteåbningerne. Guttation er udskillelse af vand, som ikke længere findes i dampform, som det er tilfældet ved transpiration. Derfor hænger der vanddråber ved de fremskudte spalteåbninger, hvor vinden eller forbipasserende dyr kan støde dem af.
# Udvaskning fra sårede bladdele.
# Udvaskning fra apoplasterne hos intakte blade.
De to sidstnævnte typer har stor økologisk betydning. Tabet er størst fra gamle blade og under stress /tørke, varme, [[ozon]]). Også lave pH-værdier i [[sur regn]] øger udvaskningen på den måde, at bladets kationer bliver udskiftet med syrens brintioner..
 
I naturen er der større udvaskning end optagelse af stoffer i bladene med undtagelse af kvælstof og svovl. Tabet er særligt højt i områder med kraftige regnvejr. Man har beregnet følgende årsmængder for [[tropisk regnskov|tropiske regnskove]] (angivet i kg/ha): [[Kalium]] 100–200, kvælstof 12–60, [[magnesium]] 18–45, [[kalcium]] 25–29 og [[fosfor]] 4–10. Under tempererede forhold er de høje udvaskningstal for kalcium og mangan påfaldende – set i forhold til bladets indhold af disse stoffer. De er ikke flytbare med sikarstrømmen, og det betyder, at de ophobes i bladene. Den stærke udvaskning opfattes som en strategi hos planterne, der på den måde slipper af med alt for høje koncentrationer af disse stoffer.
== Bladet som levested ==
[[Fil:Paardekastanje bladmineerder closeup.jpg|thumb|Miner i et blad af Almindelig Hestekastanje.]]
Da bladene er meget aktive plantedele, indeholder de som regel rigtigt mange næringsstoffer. Det gør dem til en vigtig næringskilde for et utal af dyrearter. Visse dyregrupper benytter endog bladet som levested. Blandt dem findes de minerende insektlarver som f.eks. [[Hestekastanjeminérmøl]]lets eller [[Kristtornminérflue]]ns larver. Det er insekter, hvis larver æder gange inde i bladets indre. Andre eksempler er ”bladrullerne”, hvor hunnerne ruller bladene sammen, før de lægger æg på dem, eller galhvepsene og galmyggene, hvis larver fremkalder misdannelser af bladvævet, hvor de kan leve og æde.
 
Bladene bliver også angrebet af et stort antal [[svampe]] som f.eks. [[meldug]]-, [[rust (svamp)|rust-]] og bladpletsvampe. Ved deres snylten på bladvævet fremkalder de misdannelser, væksthæmninger og udbyttenedgang, som er føleligt indenfor landbrug og gartneri. Inde i bladets væv lever desuden de såkaldte ”''endofytiske''” svampe, der ikke forårsager mærkbare skader, og som muligvis endda er gavnlige for planten.
566.427

redigeringer