|
Rolf Nordhagen og [[Gunvor Snekvik Knaben|Gunvor Knaben]] gjorde omfattende studier af [[Fjeld-Valmue|fjeldvalmuerne]] (''Papaver radicatum'') i den skandinaviske bjergkæde, og [[Artsbeskrivelse|beskrev]] mange underarter med meget lokal udbredelse. De mente, at mangfoldigheden af fjeldvalmuer ikke kunne have udviklet sig i den forholdsvis korte periode efter istiden, og at disse [[endemisk]]e former måtte have overlevet i adskilte refugier.<ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 146–156]]</ref>
Klimaet i områdene syd og øst for den skandinaviske indlandsis var meget tørt med megen [[løss]] i luften. Vegetationen var en blanding af [[tundra]]- og [[steppe]]planter. Forholdene må have været dårlig egnede for mange planter, som nu vokser i de skandinaviske bjerge, især dem, som er afhængige af surt jordsmon.<ref>{{Kilde artikel|forfatter=E. Dahl |titel=Nunatakkteorien – hvilket grunnlag har den? |work=Blyttia |år=1989 |bind=47 |nummer=3 |side=125–133 |url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_47-3.pdf |issn=0006-5269}}</ref>
| forfatter=E. Dahl
| titel=Nunatakkteorien – hvilket grunnlag har den?
| publikation=Blyttia
| udgivelsesår=1989
| bind=47
| nummer=3
| side=125–133
| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_47-3.pdf
| issn=0006-5269}}</ref>
Den første flora, som voksede i [[Oslo]]-området og [[Østfold]] efter, at isen smeltede, bestod af lyskrævende planter og havde få fjeldplanter. Fund fra [[ældre dryas]] (ca. 14.000 år siden) i [[Danmark]] indeholder ikke bare fjeldplanter, men også arter, vi i dag regner som [[ukrudt]], for eksempel [[kornblomst]] og [[Dunet Vejbred|dunet vejbred]]. Her voksede også varmekrævende planter som [[Soløje-slægten|soløje]] (''Helianthemum'') og ''[[Ephedra]]''. [[Østersøen]] dækkede i perioder under isafsmeltningen Mellemsverige og må have været en betydelig barriere for indvandring sydfra.<ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 171]]</ref>
Man regnede tidligere med fire istider (glacialer) i [[pleistocæn]], men [[Isotoptrin|isotopundersøgelser]] af havbundssedimenter viser, at det var mange flere. Klimaet under en istid skiftede mellem meget kolde perioder (''stadialer'' eller isfremstød) og mindre kolde perioder (interstadialer). Under [[Weichsel-istiden|sidste istid]] var der flere interstadialer, hvor klimaet var så mildt, at planter kunne vokse i Norge. Hvis overvintringsteorien skal give mening, bør det præciseres, at man mener "overvintring" under [[sidste istids maksimum]] for mellem 18.000 og 25.000 år siden.<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, «Kvartær-stratigrafiske vurderinger», side 10–12]]</ref><ref>[[#refLBT|Vorren og Mangerud, 2006, "Hvor mange istider og hvor store var breene?", side 482–485]]</ref>
Overvintringsteorien blev udviklet for at forklare forhold på Den skandinaviske halvø, men tilsvarende teorier er blevet formuleret for andre nordatlantiske områder som Grønland, [[Island]], [[Svalbard]] og det østlige [[Canada]].<ref>{{Kilde artikel| forfatter=H.H. Ægisdóttir og Þ.E. Þórhallsdóttir| titel=Theories on migration and history of the North-Atlantic flora: a review| work=Jökull| år=2004| nummer=54| side=1–16
| url=http://pages.unibas.ch/botschoen/pdf/2004aegisdottir.pdf| issn=0449-0576}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=G.H. Miller m.fl.| titel=Testing the nunatak refugia hypothesis in the eastern Canadian Arctic with cosmogenic nuclides <sup>14</sup>C, <sup>10</sup>Be, and <sup>26</sup>Al| work=American Geophysical Union, Fall Meeting 2008, abstract #PP53A-08| år=2008| url=http://adsabs.harvard.edu/abs/2008AGUFMPP53A..08M}}</ref> Alperne har mange flere endemiske plante- og dyrearter end Den skandinaviske halvø, og helt siden slutningen af 1800-tallet er det blevet diskuteret hvordan, de overlevede istiderne. Også her er der to konkurrerende teorier: enten flyttede arterne til refugier uden for iskappen, eller så overlevede de på områder, som stak op af isen.<ref>{{Kilde | forfatter=I. Stehlik| titel=Resistance or emigration? Response of alpine plants to the ice ages| work=Taxon| år=2003| bind=52| side=499–510| url=http://labs.eeb.utoronto.ca/barrett/Ivana/taxon_Stehlik_high.pdf| issn=0040-0262}}</ref>
| forfatter=H.H. Ægisdóttir og Þ.E. Þórhallsdóttir
| titel=Theories on migration and history of the North-Atlantic flora: a review
| publikation=Jökull
| udgivelsesår=2004
| nummer=54
| side=1–16
| url=http://pages.unibas.ch/botschoen/pdf/2004aegisdottir.pdf
| issn=0449-0576}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=G.H. Miller m.fl.
| titel=Testing the nunatak refugia hypothesis in the eastern Canadian Arctic with cosmogenic nuclides <sup>14</sup>C, <sup>10</sup>Be, and <sup>26</sup>Al
| publikation=American Geophysical Union, Fall Meeting 2008, abstract #PP53A-08
| udgivelsesår=2008
| url=http://adsabs.harvard.edu/abs/2008AGUFMPP53A..08M}}</ref> Alperne har mange flere endemiske plante- og dyrearter end Den skandinaviske halvø, og helt siden slutningen af 1800-tallet er det blevet diskuteret hvordan, de overlevede istiderne. Også her er der to konkurrerende teorier: enten flyttede arterne til refugier uden for iskappen, eller så overlevede de på områder, som stak op af isen.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=I. Stehlik
| titel=Resistance or emigration? Response of alpine plants to the ice ages
| publikation=Taxon
| udgivelsesår=2003
| bind=52
| side=499–510
| url=http://labs.eeb.utoronto.ca/barrett/Ivana/taxon_Stehlik_high.pdf
| issn=0040-0262}}</ref>
== Dyr i refugiene ==
| forlag=Zool. Mus. Univ. Bergen}}</ref>
Det eneste endemiske [[pattedyr]] i [[Fennoskandinavien|Fennoskandia]] er [[lemming]]en (''Lemmus lemmus''). Denne art er hårdfør og kan godt have overlevet i refugier. Øst for [[Hvidehavet]] overtager en anden art, ''[[Lemmus sibiricus|L. sibiricus]]''. [[Slægt (biologi)|Slægten]] ''Lemmus'' var almindelig i [[Mellemeuropa]] under istiderne. En undersøgelse af [[mitokondrielt DNA]] viser, at de to nævnte lemminge-arter skiltes ad før sidste istid. Bestanden af lemminger var meget lille under sidste istids maksimum, hvilket tyder på, at arten da var begrænset til små refugier.<ref>{{Kilde artikel| forfatter=V.B. Fedorov og [[Nils Christian Stenseth|N.C. Stenseth]]| titel=Glacial survival of the Norwegian lemming (''Lemmus lemmus'') in Scandinavia: inference from mitochondrial DNA variation |work=Proc. R. Soc. Lond. B| år=2001| bind=268| nummer=1469| side=809–814 |doi=10.1098/rspb.2001.1584| issn=1471-2954}}</ref>
| forfatter=V.B. Fedorov og [[Nils Christian Stenseth|N.C. Stenseth]]
| titel=Glacial survival of the Norwegian lemming (''Lemmus lemmus'') in Scandinavia: inference from mitochondrial DNA variation
| publikation=Proc. R. Soc. Lond. ''B
| udgivelsesår=2001
| bind=268
| nummer=1469
| side=809–814
| doi=10.1098/rspb.2001.1584
| issn=1471-2954}}</ref>
Undersøgelser af mitokondrielt DNA viser, at der er to uens populationer af [[markrotte]] (''Microtus oeconomus'') i Fennoskandia. En af dem er kun kendt fra [[Andøya]], [[Ringvassøya]], [[Reinøya]] og to steder i [[Rusland]]. Dette kan tolkes som om, at markrotte overlevede istiden på Andøya, men det er usikkert, om en så krævende art kan have klaret sig der.<ref>{{Kilde artikel|forfatter=C. Brunhoff m.fl.| titel=Glacial survival or late glacial colonization? Phylogeography of the root vole (''Microtus oeconomus'') in north-west Norway| work=J. Biogeogr.| år=2006| bind=33| nummer=12| side=2136–2144| doi=10.1111/j.1365-2699.2006.01573.x| issn=1365-2699}}</ref>
| forfatter=C. Brunhoff m.fl.
| titel=Glacial survival or late glacial colonization? Phylogeography of the root vole (''Microtus oeconomus'') in north-west Norway
| publikation=J. Biogeogr.
| udgivelsesår=2006
| bind=33
| nummer=12
| side=2136–2144
| doi=10.1111/j.1365-2699.2006.01573.x
| issn=1365-2699}}</ref>
[[Efterårsfereje]] (''Tanymastix stagnalis'') er fundet i flere smeltedamme i Trollheimen. Dette [[krebsdyr]] har sine nærmeste forekomster i [[Sverige]] og Danmark. Undersøgelser af mitokondrielt DNA viser stor variation mellem de forskellige europæiske bestande.<ref>{{Kilde artikel| forfatter=V. Ketmaier m.fl.| titel=Molecular systematics and phylogeography in the fairy shrimp ''Tanymastix stagnalis'' based on mitochondrial DNA |work=J. Zool.| år=2005| bind=266| nummer=4| side=401–410| doi=10.1017/S0952836905007041| issn=1469-7998}}</ref> Disse forhold kan tyde på, at arten har overlevet i lokale refugier.
| forfatter=V. Ketmaier m.fl.
| titel=Molecular systematics and phylogeography in the fairy shrimp ''Tanymastix stagnalis'' based on mitochondrial DNA
| publikation=J. Zool.
| udgivelsesår=2005
| bind=266
| nummer=4
| side=401–410
| doi=10.1017/S0952836905007041
| issn=1469-7998}}</ref> Disse forhold kan tyde på, at arten har overlevet i lokale refugier.
Et andet hårdført ferskvandskrebsdyr er ''[[Gammarus lacustris]]'' (en [[Tanglopper|tangloppe]]), som har en vid udbredelse i [[Norge]] og [[Nordeuropa]]. [[Molekylærgenetik|Molekylærgenetiske]] undersøgelser viser, at de norske populationer har uens ophav. Bestandene i de nordvestlige kyststrøg skiller sig ud genetisk og må stamme fra et eget refugium.<ref>{{Kilde artikel|forfatter=J.K. Vainio og R. Väinölä| titel=Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod ''Gammarus lacustris'' in Northern Europe| work=Biol. J. Linn. Soc.| år=2003| bind=79| nummer=4| side=523–542| doi=10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x| issn=1095-8312}}</ref>
| forfatter=J.K. Vainio og R. Väinölä
| titel=Refugial races and postglacial colonization history of the freshwater amphipod ''Gammarus lacustris'' in Northern Europe
| publikation=Biol. J. Linn. Soc.
| udgivelsesår=2003
| bind=79
| nummer=4
| side=523–542
| doi=10.1046/j.1095-8312.2003.00207.x
| issn=1095-8312}}</ref>
== Mulige refugier ==
[[Fil:Higravstindan.jpg|thumb|Toppen af [[Higravstind]] i Lofoten kan have været en nunatak under istiden]]
[[Fil:LGM-Mangerud-2003.jpg|thumb|Den skandinaviske indlandsis og Barents-Kara-isdækket under sidste istids maksimum. Fra Mangerud m.fl. (2004)<ref>{{Kilde artikel| forfatter=J. Mangerud m.fl.| titel=Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation| work= Quaternary Science Reviews| år=2004| bind=23| nummer=11–13| side=1313–1332| url=http://www.geol.lu.se/personal/PRM/PDF_papers%20full%20text/QSR_2004_QUEEN_mangerud.pdf| doi=10.1016/j.quascirev.2003.12.009| issn=0277-3791}}</ref>]]
| forfatter=J. Mangerud m.fl.
| titel=Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation
| publikation= Quaternary Science Reviews
| udgivelsesår=2004
| bind=23
| nummer=11–13
| side=1313–1332
| url=http://www.geol.lu.se/personal/PRM/PDF_papers%20full%20text/QSR_2004_QUEEN_mangerud.pdf
| doi=10.1016/j.quascirev.2003.12.009
| issn=0277-3791}}</ref>]]
Tilhængerne af overvintringsteorien ser for sig to typer af refugier: nunatakker, altså bjergtoppe, som stak op af isen, og isfrie områder uden for isranden, såkaldte forlandsrefugier. Nordhagen mente, at der havde været forlandsrefugier i [[Ryfylke]], ved [[Sognefjorden]]s munding og på [[Møre og Romsdal|Møre]].<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, side 6]]</ref>
Gjærevoll mente, at det var naturlig at sammenligne med nutidens forhold på Grønland. Her findes der både store isfrie kystområder og en række nunatakker både på vest- og østkysten. Nordgrønland er ikke isdækket på grund af tørt klima. I dette område vokser 106 plantearter, og over 60 % af dem forekommer også i de skandinaviske bjerge. På de meget isolerede Jensens nunatakker vokser der over 60 plantearter.
Et refugium, som ligner dagens Nordgrønland, kaldes et tundrarefugium og må have haft et kontinentalt klima med lidt nedbør. Refugier på nunatakker i kystbjergene må derimod have haft et relativt fugtigt klima. Eilif Dahl antydede, at der havde været refugier i kystbjergene op til [[Troms]], mens [[Finnmark]] havde haft tundrarefugier. Det kan forklare forekomsten af nogle planter i Troms og Finnmark, som [[Gymnadenia nigra|brunkulle]], masimjelt og [[Braya glabella|purpur-braya]].<ref>[[#refGvoll1992|Gjærevoll, 1992, side 156–160]]</ref><ref>{{Kilde artikel|forfatter=R. Nordhagen |titel=Om ''Crepis multicaulis'' (Led.) og dens utbredelse i Norge, arktisk Russland og Asia |work=Blyttia |år=1963 |bind=21 |nummer=1 |side=1–42 |url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-1.pdf |issn=0006-5269}}</ref>
| forfatter=R. Nordhagen
| titel=Om ''Crepis multicaulis'' (Led.) og dens utbredelse i Norge, arktisk Russland og Asia
| publikation=Blyttia
| udgivelsesår=1963
| bind=21
| nummer=1
| side=1–42
| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-1.pdf
| issn=0006-5269}}</ref>
Geologiske undersøgelser af [[kontinentalsokkel]]en i forbindelse med den norske olieindvinding har givet mange nye oplysninger om isens udbredelse. Vi ved nu, at [[indlandsis]]en gik helt ud på [[egga]]kanten (det vil sige [[kontinentalskråning]]en) under de store istiders maksimum. Den skandinaviske indlandsis hang sammen med indlandsisen på [[de britiske øer]] og [[Barents-Kara-isdækket]] i nord.<ref>[[#refLBT|Vorren og Mangerud, 2006, "Kontinentalsokkelen vokser og får sin form", side 492-497]]</ref> Den nye viden gør, at Nordhagens hypotetiske forlandsrefugier anses for mindre sandsynlige.<ref>[[#refMangerud|Mangerud, 1973, «Regional geologisk vurdering», side 15–18]]</ref>
| isbn=978-82-92344-31-6}}</ref>
Sådanne observationer tages ofte som et tegn på, at disse områder stak op af isen.<ref>{{Kilde | forfatter=A. Nesje og S.O. Dahl| titel=Autochthonous block fields in southern Norway: implications for the geometry, thickness, and isostatic loading of the Late Weichselian Scandinavian ice sheet| work=J. Quaternary Sci.| år=1990| bind=5| nummer=3| side=225–234| doi=10.1002/jqs.3390050305| issn=1099-1417}}</ref> Men de kan også forklares ved, at indlandsisen var frosset fast til underlaget; denne type kolde bræer eroderer kun lidt. [[Vandreblok]]ke ligger nogle steder på toppen af blokmarken, hvilket viser, at isen har bevæget sig over området. Blokmarken i bjergene omkring [[Gudbrandsdalen]] og [[Østerdalen]] går så lavt, at indlandsisen må have dækket dem, men det er ikke utænkeligt, at fjelde nærmere kysten har stukket op som nunatakker, for eksempel i [[Lofoten]] og på [[Sunnmøre]].<ref name="vorren mangerud p512" />
Sådanne observationer tages ofte som et tegn på, at disse områder stak op af isen.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=A. Nesje og S.O. Dahl
| titel=Autochthonous block fields in southern Norway: implications for the geometry, thickness, and isostatic loading of the Late Weichselian Scandinavian ice sheet
| publikation=J. Quaternary Sci.
| udgivelsesår=1990
| bind=5
| nummer=3
| side=225–234
| doi=10.1002/jqs.3390050305
| issn=1099-1417}}</ref> Men de kan også forklares ved, at indlandsisen var frosset fast til underlaget; denne type kolde bræer eroderer kun lidt. [[Vandreblok]]ke ligger nogle steder på toppen af blokmarken, hvilket viser, at isen har bevæget sig over området. Blokmarken i bjergene omkring [[Gudbrandsdalen]] og [[Østerdalen]] går så lavt, at indlandsisen må have dækket dem, men det er ikke utænkeligt, at fjelde nærmere kysten har stukket op som nunatakker, for eksempel i [[Lofoten]] og på [[Sunnmøre]].<ref name="vorren mangerud p512" />
== Alternative botaniske forklaringer ==
== Teoriens status i dag ==
[[Fil:Arctic bell-heather.jpg|thumb|Kantlyng har en vid udbredelse i Arktis, f.eks. på Svalbard]]
Molekylærgenetik og [[kladistik]] har udviklet sig meget efter Knabens arbejder. Nye studier baserede på [[biokemi]] og [[Multivariat statistik|multivariat analyse]] af [[Morfologi (biologi)|morfologiske]] træk viser, at mangfoldigheden af fjeldvalmuer er mindre end man troede. Der er ikke fagligt grundlag for at opretholde de mange underarter. Tiden, som er gået siden istidens afslutning kan have været tilstrækkelig til, at den observerede variation har kunnet opstå.<ref>{{Kilde artikel|forfatter=Inger Nordal |titel=Overvintringsteori og evolusjonshastighet |work=Blyttia |år=1985 |bind=43 |nummer=1 |side=33–41 |url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-1.pdf |issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=E. Selin| titel=Morphometric differentiation between populations of ''Papaver radicatum'' (Papaveraceae) in northern Scandinavia| work=Bot. J. Linn. Soc.| år=2000| bind=133| nummer=3| side=263–284| doi=10.1111/j.1095-8339.2000.tb01546.x| issn=1095-8339}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=H. Solstad, R. Elven og I. Nordal| titel=Isozyme variation among and within North Atlantic species of ''Papaver'' sect. ''Meconella'' (Papaveraceae) and taxonomic implications| work=Bot. J. Linn. Soc.
| år=2003| bind=143| nummer=3| side=255–269| doi=10.1046/j.1095-8339.2003.00211.x| issn=1095-8339}}</ref>
| forfatter=[[Inger Nordal|I. Nordal]]
| titel=Overvintringsteori og evolusjonshastighet
| publikasjon=Blyttia
| udgivelsesår=1985
| bind=43
| nummer=1
| side=33–41
| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-1.pdf
| issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=E. Selin
| titel=Morphometric differentiation between populations of ''Papaver radicatum'' (Papaveraceae) in northern Scandinavia
| publikation=Bot. J. Linn. Soc.
| udgivelsesår=2000
| bind=133
| nummer=3
| side=263–284
| doi=10.1111/j.1095-8339.2000.tb01546.x
| issn=1095-8339}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=H. Solstad, R. Elven og I. Nordal
| titel=Isozyme variation among and within North Atlantic species of ''Papaver'' sect. ''Meconella'' (Papaveraceae) and taxonomic implications
| publikation=Bot. J. Linn. Soc.
| udgivelsesår=2003
| bind=143
| nummer=3
| side=255–269
| doi=10.1046/j.1095-8339.2003.00211.x
| issn=1095-8339}}</ref>
[[DNA-sekvensering|DNA-sekventering]] viser, at [[arktis]]ke planter har let ved at sprede sig over lange afstande. Åbent landskab, stærk vind og at store områder er dækkede med is og sne gør, at frø kan sprede sig langt. De stadige klimasvingninger i pleistocæn har måske ført til [[Naturlig selektion|selektion]] af planter med god spredningsevne. Hos [[Purpur-Stenbræk]] er der påvist omfattende [[genflow]] mellem de forskellige populationer under sidste istid. De amfiatlantiske planter kan have spredt sig til Skandinavien ved istidens afslutning ved hjælp af vind, [[drivtømmer]], [[drivis]], fugle og pattedyr.<ref>{{Kilde artikel|forfatter=I. Nordal |titel=Overvintringsteori og det vestarktiske element i skandinavisk flora |work=Blyttia |år=1985 |bind=43 |nummer=4 |side=185–193 |url=http://nhm2.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-4.pdf |issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=I. Nordal| titel=Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed| work=J. Biogeogr.| år=1987| bind=14| nummer=4| side=377–388| url=http://www.jstor.org/stable/2844945| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=T.M. Gabrielsen m.fl.| titel=Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic ''Saxifraga oppositifolia''| work=Mol. Ecol.| år=1997| bind=6| nummer=9| side=831–842| doi=10.1046/j.1365-294X.1997.d01-215.x| issn=1365-294X}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=I.G. Alsos m.fl.| titel=Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic| work=Science| år=2007| bind=316| nummer=5831| side=1606–1609| doi=10.1126/science.1139178| issn=1095-9203}}</ref>
| forfatter=I. Nordal
| titel=Overvintringsteori og det vestarktiske element i skandinavisk flora
| publikation=Blyttia
| udgivelsesår=1985
| bind=43
| nummer=4
| side=185–193
| url=http://nhm2.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_43-4.pdf
| issn=0006-5269}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=I. Nordal
| titel=Tabula rasa after all? Botanical evidence for ice-free refugia in Scandinavia reviewed
| publikasjon=J. Biogeogr.
| udgivelsesår=1987
| bind=14
| nummer=4
| side=377–388
| url=http://www.jstor.org/stable/2844945
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=T.M. Gabrielsen m.fl.
| titel=Glacial survival does not matter: RAPD phylogeography of Nordic ''Saxifraga oppositifolia''
| publikation=Mol. Ecol.
| udgivelsesår=1997
| bind=6
| nummer=9
| side=831–842
| doi=10.1046/j.1365-294X.1997.d01-215.x
| issn=1365-294X}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=I.G. Alsos m.fl.
| titel=Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic
| publikation=Science
| udgivelsesår=2007
| bind=316
| nummer=5831
| side=1606–1609
| doi=10.1126/science.1139178
| issn=1095-9203}}</ref>
En gruppe norske forskere opsummerede status for overvintringsteorien i 2003. De mener, at der er stærke beviser for, at der fandtes isfrie områder inden for grænserne for isdækket under sidste istids maksimum. Der er derimod ingen [[fossil]]er, som viser, at der har været liv i disse områder. Molekylære data viser, at nogle planter har krydset Atlanterhavet for kort tid siden. Hos andre planter har populationerne på hver side af havet været adskilt længe, men dette kan forklares med, at de har overlevet i refugier uden for isdækket. Forskerne konkluderer, at overvintringsteorien ikke er nødvendig for at forklare udbredelsen af fjeldplanterne.<ref>[[#refBrochmann|Brochmann m.fl., 2003]]</ref>
Molekylære data har stort set været brugt til at argumentere mod overvintringsteorien. I 2011 blev der imidlertid offentliggjort en artikel, hvori molekylære data viser, at [[Sagina caespitosa|tue-firling]] og [[Arenaria humifusa|dværg-arve]] sandsynligvis har overlevet i refugier inden for isdækket.<ref>{{Kilde | forfatter=K.B. Westergaard m.fl.| titel=Glacial survival may matter after all: nunatak signatures in the rare European populations of two west-arctic species| work=Mol. Ecol.| år=2011| bind=20| nummer=2| side=376–393 | doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04928.x| issn=1365-294X}}</ref> Samtidig blev der publiceret en artikel, som viser, at løbebiller af slægten ''[[Trechus]]'' har overlevet sidste istid på nunatakker i Alperne.<ref>{{Kilde | forfatter=K. Lohse, J.A. Nicholls og G.N. Stone| titel=Inferring the colonization of a mountain range—refugia vs. nunatak survival in high alpine ground beetles| work=Mol. Ecol.| år=2011| bind=20| nummer=2| side=394–408 | doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04929.x| issn=1365-294X}}</ref> Disse forskningsresultater gør, at overvintringsteorien ikke kan afvises.<ref>{{Kilde | forfatter=G.M. Schneeweiss og P. Schönswetter| titel=A re-appraisal of nunatak survival in arctic-alpine phylogeography| work=Mol. Ecol.| år=2011| bind=20| nummer=2| side=190–192 | doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04927.x| issn=1365-294X}}</ref>
| forfatter=K.B. Westergaard m.fl.
| titel=Glacial survival may matter after all: nunatak signatures in the rare European populations of two west-arctic species
| publikation=Mol. Ecol.
| udgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=376–393
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04928.x
| issn=1365-294X}}</ref> Samtidig blev der publiceret en artikel, som viser, at løbebiller af slægten ''[[Trechus]]'' har overlevet sidste istid på nunatakker i Alperne.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=K. Lohse, J.A. Nicholls og G.N. Stone
| titel=Inferring the colonization of a mountain range—refugia vs. nunatak survival in high alpine ground beetles
| publikation=Mol. Ecol.
| udgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=394–408
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04929.x
| issn=1365-294X}}</ref> Disse forskningsresultater gør, at overvintringsteorien ikke kan afvises.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=G.M. Schneeweiss og P. Schönswetter
| titel=A re-appraisal of nunatak survival in arctic-alpine phylogeography
| publikation=Mol. Ecol.
| udgivelsesår=2011
| bind=20
| nummer=2
| side=190–192
| doi=10.1111/j.1365-294X.2010.04927.x
| issn=1365-294X}}</ref>
Den svenske forsker Leif Kullman har fundet makrofossiler fra træer på [[Åreskutan]], 400–500 m over dagens [[skovgrænse]]. [[Kulstof 14-datering]] viser at træerne voksede i slutningen af sidste istid. Følgende <sup>14</sup>C-aldre er målt: [[Betula pubescens ssp. czerepanovii|fjeldbirk]] 14.000 år, [[Gran-slægten|gran]] 11.000 år og [[Fyrreslægten|fyr]] 11.700 år<ref>{{Kilde artikel| forfatter=L. Kullman| titel=Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history| work=J. Biogeogr.| år=2002| bind=29| nummer=9| side=1117–1124| doi=10.1046/j.1365-2699.2002.00743.x| issn=1365-2699}}</ref> Andre forskere har været skeptiske overfor disse fund og mener, at prøverne kan være forurenede.<ref>{{Kilde | forfatter=H.H. Birks, E. Larsen og H.J.B. Birks| titel=Did tree-''Betula'', ''Pinus'' and ''Picea'' survive the last glaciation along the west coast of Norway? A review of the evidence, in light of| work=J. Biogeogr.| år=2005| bind=32| nummer=8| side=1461–1471| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01287.x| issn=1365-2699}}</ref> Kullman har som et svar præsenteret fundet af en 16.900 år gammel birkerod fra Andøya, altså fra kort efter sidste istids maksimum.<ref>{{Kilde | forfatter=L. Kullman| titel=Late-glacial trees from arctic coast to alpine tundra: response to| work=J. Biogeogr.| år=2006| bind=33| nummer=2| side=377–378| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01451.x| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde | forfatter=L. Kullman| titel=Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective| work=Quaternary Science Reviews| år=2008| bind=27| nummer=27–28| side=2467–2472| doi=10.1016/j.quascirev.2008.09.004| issn=0277-3791}}</ref>
| forfatter=L. Kullman
| titel=Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implications for Late-Quaternary forest history
| publikation=J. Biogeogr.
| udgivelsesår=2002
| bind=29
| nummer=9
| side=1117–1124
| doi=10.1046/j.1365-2699.2002.00743.x
| issn=1365-2699}}</ref> Andre forskere har været skeptiske overfor disse fund og mener, at prøverne kan være forurenede.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=H.H. Birks, E. Larsen og H.J.B. Birks
| titel=Did tree-''Betula'', ''Pinus'' and ''Picea'' survive the last glaciation along the west coast of Norway? A review of the evidence, in light of
| publikation=J. Biogeogr.
| udgivelsesår=2005
| bind=32
| nummer=8
| side=1461–1471
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01287.x
| issn=1365-2699}}</ref> Kullman har som et svar præsenteret fundet af en 16.900 år gammel birkerod fra Andøya, altså fra kort efter sidste istids maksimum.<ref>{{Kilde artikel
| forfatter=L. Kullman
| titel=Late-glacial trees from arctic coast to alpine tundra: response to
| publikation=J. Biogeogr.
| udgivelsesår=2006
| bind=33
| nummer=2
| side=377–378
| doi=10.1111/j.1365-2699.2005.01451.x
| issn=1365-2699}}</ref><ref>{{Kilde artikel
| forfatter=L. Kullman
| titel=Early postglacial appearance of tree species in northern Scandinavia: review and perspective
| publikasjon=Quaternary Science Reviews
| udgivelsesår=2008
| bind=27
| nummer=27–28
| side=2467–2472
| doi=10.1016/j.quascirev.2008.09.004
| issn=0277-3791}}</ref>
I 2012 offentliggjorde en stor forskergruppe resultaterne af genetiske undersøgelser af [[pollen]] fundet i indsøsedimenter. I artiklen i tidsskriftet ''[[Science]]'' hævdedes det, at de [[Taiga|boreale]] træarter overlevede sidste istids maksimum i Skandinavien. Analyserne viser, at gran voksede i [[Trøndelag]] for 10.300 år siden, og at der fandtes fyr og gran i nærheden af Andøya for henholdsvis 22.000 år og 17.700 år siden.<ref>{{Kilde artikel| forfatter=L. Parducci m.fl.| titel=Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia| work=Science| år=2012| bind=335| nummer=6072| side=1083–1086 | doi=10.1126/science.1216043 | issn=1095-9203}}</ref>
| forfatter=L. Parducci m.fl.
| titel=Glacial survival of boreal trees in Northern Scandinavia
| publikasjon=Science
| udgivelsesår=2012
| bind=335
| nummer=6072
| side=1083–1086
| doi=10.1126/science.1216043
| issn=1095-9203}}</ref>
== Noter ==
== Litteratur ==
* {{Kilde | ref=refBerg1963| forfatter=R.Y. Berg| titel=Disjunksjoner i Norges fjellflora og de teorier som er framsatt til forklaring av dem| work=Blyttia| år=1963| bind=21| nummer=4| side=133–177| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-4.pdf| issn=0006-5269}} (skrevet af en botaniker som er modstander af teorien)
* {{Kilde artikel
| ref=refBerg1963
| forfatter=R.Y. Berg
| titel=Disjunksjoner i Norges fjellflora og de teorier som er framsatt til forklaring av dem
| publikation=Blyttia
| udgivelsesår=1963
| bind=21
| nummer=4
| side=133–177
| url=http://www.nhm.uio.no/botanisk/nbf/blyttia/DR-2010C/Blyttia_21-4.pdf
| issn=0006-5269
| kommentar=skrevet af en botaniker som er modstander af teorien}}
* {{Kilde bog
| ref=refGvoll1992
| isbn=82-519-1104-4
| kommentar=skrevet af en botaniker som er tilhænger af teorien}}
* {{Kilde | ref=refMangerud| forfatter=Jan Mangerud| titel=Isfrie refugier i Norge under istidene| work=Norges geol. Unders.| år=1973| nummer=297| side=1–23| url=http://www.uib.no/People/ngljm/PDF_files/Mangerud%201973,%20Isfrie%20refugier.PDF| issn=0332-5768}} (skrevet af en geolog som er modstander af teorien, ret omfattende litteraturliste)
* {{Kilde artikel
* {{Kilde | ref=refBrochmann| forfatter=[[Christian Brochmann|C. Brochmann]] m.fl.| titel=Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited| work=Taxon| sprog=EN| år=2003| bind=52| nummer=3| side=417–450| url=http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_422/readings/Brochmann%262003.pdf| doi=10.2307/3647444| issn=0040-0262}} (status for teorien i 2003, blandt forfatterne er det både biologer og geologer)
| ref=refMangerud
| forfatter=[[Jan Mangerud|J. Mangerud]]
| titel=Isfrie refugier i Norge under istidene
| publikation=Norges geol. Unders.
| udgivelsesår=1973
| nummer=297
| side=1–23
| url=http://www.uib.no/People/ngljm/PDF_files/Mangerud%201973,%20Isfrie%20refugier.PDF
| issn=0332-5768
| kommentar=skrevet af en geolog som er modstander af teorien, ret omfattende litteraturliste}}
* {{Kilde artikel
| ref=refBrochmann
| forfatter=[[Christian Brochmann|C. Brochmann]] m.fl.
| titel=Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited
| publikation=Taxon
| sprog=engelsk
| udgivelsesår=2003
| bind=52
| nummer=3
| side=417–450
| url=http://www.botany.wisc.edu/courses/botany_422/readings/Brochmann%262003.pdf
| doi=10.2307/3647444
| issn=0040-0262
| kommentar=status for teorien i 2003, blandt forfatterne er det både biologer og geologer}}
* {{Kilde bog
| ref=refLBT
| 
