DNA: Forskelle mellem versioner

 

 

 

DNA opbevarer biologisk [[information]]. DNA-rygraden er resistent over for spaltning, og begge strenge af den dobbelt-strengede struktur opbevarer den samme biologiske information. Biologisk information replikeres, idet de to strenge separeres. En betragtelig del af DNA (mere end 98 % for mennesker) er [[Ikke-kodende DNA|ikke-kodende]], hvilket betyder, at disse sektioner ikke fungerer som koder for proteinsekvenser.

Inde i celler organiseres DNA i lange strukturer kaldet [[kromosom]]er. Under [[celledeling]] duplikeres disse kromosomer ved en proces kaldet [[DNA-replikation]], hvilket giver hver celle sit eget komplette sæt af kromosomer. [[Eukaryoter|Eukaryote organismer]] ([[dyr]], [[plante]]r, [[svampe]] og [[protister]]) opbevarer det meste af deres DNA i [[cellekerne]]n og noget af deres DNA i [[organel]]ler, såsom [[mitokondrie]]r eller [[grønkorn]].<ref>{{cite book | last = Russell | first = Peter | title = iGenetics | publisher = Benjamin Cummings | location = New York | year = 2001 | isbn = 0-8053-4553-1 }}</ref> I modsætning hertil opbevarer [[prokaryoter]] ([[bakterier]] og [[arkæer]]) kun deres DNA i [[cytoplasma]]et. Inde i kromosomerne komprimeres og organiseres DNA'en af [[kromatin]]proteiner såsom [[histon]]. Disse kompakte strukturer guider interaktionerne mellem DNA og andre proteiner, og hjælper med at kontrollere, hvilke dele af DNA'en der transskriberes. Alle levende ting har en særlig genetisk makeup , der er unik for deres art . Dyr , planter , encellede organismer , og endda nogle vira indeholder deoxyribonukleinsyre , også kaldet DNA , som indeholder disse gener. De er ansvarlige for at skabe nye celler og til at holde tegninger af organismen. I øjeblikket er genforskere studerer DNA med henblik på at forstå, hvordan man bekæmpe visse sygdomme , og også for at finde ud af at kunstigt replikere DNA strenge for at skabe celler i et laboratorium indstilling.

 

 

DNA er en lang [[polymer]] lavet af gentagende enheder kaldet [[nukleotid]]er.<ref>{{cite book | last = Saenger | first = Wolfram | title = Principles of Nucleic Acid Structure | publisher = Springer-Verlag | location = New York | year = 1984 | isbn = 0-387-90762-9 }}</ref><ref name="Alberts">{{cite book |last = Alberts|first = Bruce|author2 = Johnson, Alexander|author3 = Lewis, Julian|author4 = Raff, Martin|author5 = Roberts, Keith|author6 = Walters, Peter|title = Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition|publisher = Garland Science|year = 2002|location = New York and London|isbn = 0-8153-3218-1|oclc = 145080076 |url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/}}</ref> DNA's struktur er ikke-statisk,<ref>{{Cite journal|title = Structural diversity of supercoiled DNA|url = http://www.nature.com/ncomms/2015/151012/ncomms9440/full/ncomms9440.html|journal = Nature Communications|date = 2015-10-12|pmc = 4608029|pmid = 26455586|volume = 6|doi = 10.1038/ncomms9440|first = Rossitza N.|last = Irobalieva|first2 = Jonathan M.|last2 = Fogg|first3 = Daniel J.|last3 = Catanese Jr|first4 = Thana|last4 = Sutthibutpong|first5 = Muyuan|last5 = Chen|first6 = Anna K.|last6 = Barker|first7 = Steven J.|last7 = Ludtke|first8 = Sarah A.|last8 = Harris|first9 = Michael F.|last9 = Schmid|pages=8440}}</ref> alle arter består af to heliske kæder, der hver snor sig om den samme akse, og hver med en bane på 34&nbsp;[[Ångstrøm|ångström]] (3,4&nbsp;[[nanometer]]) og en radius på 10&nbsp;ångström (1,0&nbsp;nanometer).<ref name=FWPUB>{{cite journal | author = Watson JD, Crick FH | title = A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 737–738 | year = 1953 | pmid = 13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | format = PDF | bibcode = 1953Natur.171..737W }}</ref> Ifølge et andet studium kan DNA-kæden, i en bestemt opløsning, måles til at være 22 til 26&nbsp;ångström bred (2,2 til 2,6&nbsp;nanometer), og en nukleotidenhed blev målt til at være 3,3&nbsp;Å (0,33&nbsp;nm) lang.<ref>{{cite journal | author = Mandelkern M, Elias JG, Eden D, Crothers DM | title = The dimensions of DNA in solution | journal = J Mol Biol | volume = 152 | issue = 1 | pages = 153–61 | year = 1981 | pmid = 7338906 | doi = 10.1016/0022-2836(81)90099-1 }}</ref> Selvom hver individuel gentagende enhed er meget lille, kan DNA-polymerer være meget store molekyler indeholdende millioner af nukleotider. For eksempel består DNA'en i det største menneske[[kromosom]], [[kromosom 1 (mennesket)|kromosom nummer 1]], af omkring 220 millioner [[basepar]]<ref>{{cite journal | author = Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A | title = The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | journal = Nature | volume = 441 | issue = 7091 | pages = 315–21 | year = 2006 | pmid = 16710414 | doi = 10.1038/nature04727 | bibcode = 2006Natur.441..315G |display-authors=etal}}</ref> og ville være 85&nbsp;mm langt, hvis det blev rettet ud.

I levende organismer eksisterer DNA normalt ikke som et enkelt molekyle, men derimod som et molekylepar, der holdes stramt sammen.<ref name=autogenerated2>{{cite journal | author = Watson JD, Crick FH | title = A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 737–738 | year = 1953 | pmid = 13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | format = PDF | accessdate = 4. maj 2009 | bibcode = 1953Natur.171..737W }}</ref><ref name="berg">Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) ''Biochemistry.'' W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6</ref> Disse to lange strenge flettes omkring hinanden i form af en [[dobbelthelix]]. Hver nukleotidenhed indeholder både en del af molekylets rygradssegment, som holder kæden sammen, og en nukleobase, som interagerer med den anden DNA-streng i helixen. En nukleobase, der er forbundet med en sukker, kaldes et [[nukleosid]], mens en base, der er forbundet med en sukker og en eller flere fosfatgrupper, kaldes et [[nukleotid]]. En polymer bestående af flere forbundne nukleotider (som i DNA) kaldes et [[polynukleotid]].<ref name="IUPAC">[http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/misc/naabb.html Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents] IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Retrieved 3 January 2006.</ref>

 

 

 

 

Nukleobaserne klassificeres i to typer: [[purin]]erne, A og G, som er fusionerede fem- og seksdelte [[heterocyklisk forbindelse|heterocykliske forbindelser]], og [[pyrimidin]]erne, de seksleddede ringe C og T.<ref name=berg/> En femte pyrimidinnukleobase, [[uracil]] (U), erstatter normalt thymin i RNA og adskiller sig fra thymin idet den mangler en [[methyl]]gruppe på sin ring. Udover RNA og DNA er der også blevet skabt en lang række kunstige [[nukleinsyreanalog]]er til brug ved studier i nukleinsyrernes egenskaber, eller i bioteknologi.<ref>{{cite journal | author = Verma S, Eckstein F | title = Modified oligonucleotides: synthesis and strategy for users | journal = Annu. Rev. Biochem. | volume = 67 | pages = 99–134 | year = 1998 | pmid = 9759484 | doi = 10.1146/annurev.biochem.67.1.99 }}</ref>

 

Uracil findes normalt ikke i DNA og opstår kun som et nedbrydningsprodukt af cytosin. I en række [[bakteriofag]]er&nbsp;– ''Bacillus subtilis''-bakteriofagerne PBS1 og PBS2 og ''Yersinia''-bakteriofagen piR1-37&nbsp;– er thymin erstattet af uracil.<ref name=Kiljunen2005>{{cite journal | author = Kiljunen S, Hakala K, Pinta E, Huttunen S, Pluta P, Gador A, Lönnberg H, Skurnik M | title = Yersiniophage phiR1-37 is a tailed bacteriophage having a 270 kb DNA genome with thymidine replaced by deoxyuridine | journal = Microbiology | volume = 151 | issue = 12 | pages = 4093–4102 | year = 2005 | pmid = 16339954 | doi = 10.1099/mic.0.28265-0 }}</ref> En anden fag – stafylokokkerfag S6 – er blevet identificeret som et genom, hvor thymin er erstattet af uracil.<ref name=Uchiyama2014>{{cite journal | author = Uchiyama J, Takemura-Uchiyama I, Sakaguchi Y, Gamoh K, Kato SI, Daibata M, Ujihara T, Misawa N, Matsuzaki S | date = Mar 2014 | title = Intragenus generalized transduction in ''Staphylococcus'' spp. by a novel giant phage | url = | journal = ISME J. | volume = 8| issue = | pages = 1949–1952| doi = 10.1038/ismej.2014.29 }}</ref>

 

 

<!-- "Grooves" oversættes i det følgende som "riller. Dobbelttjek gerne at dette er den korrekte terminologi -->

To heliske strenge udgør DNA'ens rygrad. En anden dobbelthelix kan findes ved at følge rummene, eller rillerne (på engelsk kaldet "''grooves''"), mellem strengene. Disse hulrum støder op til baseparrene og kan udgøre et [[bindingssted]]. Da strengene ikke ligger symmetrisk i forhold til hinanden, er rillerne af forskellig størrelse. En rille, den store rille, er 22 &nbsp;[[Ångstrøm|Å]] bred, mens den anden, den lille rille, er 12&nbsp;Å bred.<ref>{{cite journal | author = Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE | title = Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA | journal = Nature | volume = 287 | issue = 5784 | pages = 755–8 | year = 1980 | pmid = 7432492 | doi = 10.1038/287755a0 | bibcode = 1980Natur.287..755W }}</ref> Bredden af den store rille medfører, at kanterne på baserne er mere tilgængelige i den store rille end i den lille. Som følge heraf får proteiner såsom [[transskriptionsfaktor]]er, der kan binde til specifikke sekvenser i dobbelt-strenget DNA, normalt kontakt med siderne af de baser, der er blotlagt i den store rille.<ref name="Pabo1984">{{cite journal | author = Pabo CO, Sauer RT | title = Protein-DNA recognition | journal = Annu Rev Biochem | volume = 53 | pages = 293–321 | year = 1984 | pmid = 6236744 | doi = 10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 }}</ref> Denne situation varierer i nogle usædvanlige DNA-konformere i cellen, men navnene "store" og "lille" rille er til for at reflektere de forskelle i størrelse, der ville ses, hvis DNA'en drejedes tilbage til almindelig B-form.

 

{{uddybende|Basepar}}

I en DNA-dobbelthelix binder hver type nukleobase på en streng kun til en bestemt type nukleobase på den anden streng. Dette kaldes komplementær [[basepar]]ring. Her danner puriner [[hydrogenbinding]]er til pyrimidiner, idet adenin kun binder til thymin via to hydrogenbindinger, og cytosin kun binder til guanin via tre hydrogenbindinger. Dette arrangement af to nukleotider, der binder sig sammen på tværs af en dobbelthelix, kaldes et basepar. Da hydrogenbindinger ikke er [[kovalent binding|kovalente]], kan de brydes og genforenes relativt nemt. DNA's to strenge i en dobbelthelix kan derfor trækkes fra hinanden som en lynlås, enten ved mekanisk kraft eller høje [[temperatur]]er.<ref>{{cite journal | author = Clausen-Schaumann H, Rief M, Tolksdorf C, Gaub HE | title = Mechanical stability of single DNA molecules | journal = Biophys J | volume = 78 | issue = 4 | pages = 1997–2007 | year = 2000 | pmid = 10733978 | pmc = 1300792 | doi = 10.1016/S0006-3495(00)76747-6 | bibcode = 2000BpJ....78.1997C }}</ref> Som følge af denne komplementaritet duplikeres al information i den dobbelt-strengede sekvens i en DNA-helix på hver streng, hvilket er livsvigtigt i DNA-replikation. Denne reversible og specifikke interaktion imellem komplementære basepar er kritisk for alle DNA's funktioner i levende organismer.<ref name=Alberts/>

{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|}

{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:230px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|}

<div style="border: none; width:282px;"><div class="thumbcaption">Øverst: et '''GC'''-basepar med tre [[hydrogenbinding]]er. Nederst: et '''AT'''-basepar med to hydrogenbindinger. Ikke-kovalente hydrogenbindinger mellem parrene vises som stiplede linjer.</div></div></div>

I laboratoriet kan styrken af denne interaktion måles ved at finde den temperatur, der er nødvendig for at bryde hydrogenbindingerne, deres [[DNA-smeltning|smeltetemperatur]] (også kaldet ''T_m''-værdien). Når alle baseparrene i en DNA-dobbelthelix smelter, adskilles og eksisterer strengene i opløsning som to fuldstændigt uafhængige molekyler. Disse enkeltstrengede DNA-molekyler (''ssDNA'') har ingen almindelig form, men nogle konformere er mere stabile end andre.<ref>{{cite journal | author = Isaksson J, Acharya S, Barman J, Cheruku P, Chattopadhyaya J | title = Single-stranded adenine-rich DNA and RNA retain structural characteristics of their respective double-stranded conformations and show directional differences in stacking pattern | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 51 | pages = 15996–6010 | year = 2004 | pmid = 15609994 | doi = 10.1021/bi048221v }}</ref>

 

{{uddybende|Sense (molekylærbiologi)}}

 

Nogle få DNA-sekvenser i prokaryoter og eukaryoter, og flere i [[plasmid]]er og [[virus (biologi)|vira]], slører grænsen mellem sense- og antisense-strenge ved at have [[overlappende gen]]er.<ref>{{cite journal | author = Makalowska I, Lin CF, Makalowski W | title = Overlapping genes in vertebrate genomes | journal = Comput Biol Chem | volume = 29 | issue = 1 | pages = 1–12 | year = 2005 | pmid = 15680581 | doi = 10.1016/j.compbiolchem.2004.12.006 }}</ref> I disse tilfælde fungerer nogle DNA-sekvenser dobbelt, og koder et protein når de læser langs en streng, og et andet protein når de læses i den modsatte retning langs den anden streng. I [[bakterie]]r kan dette overlap være involveret i reguleringen af gentransskription,<ref>{{cite journal | author = Johnson ZI, Chisholm SW | title = Properties of overlapping genes are conserved across microbial genomes | journal = Genome Res | volume = 14 | issue = 11 | pages = 2268–72 | year = 2004 | pmid = 15520290 | pmc = 525685 | doi = 10.1101/gr.2433104 }}</ref> mens overlappende gener hos vira kan øge mængden af information, der kan indkodes i det lille virale genom.<ref>{{cite journal | author = Lamb RA, Horvath CM | title = Diversity of coding strategies in influenza viruses | journal = Trends Genet | volume = 7 | issue = 8 | pages = 261–6 | year = 1991 | pmid = 1771674 | doi = 10.1016/0168-9525(91)90326-L }}</ref>

 

{{uddybende|DNA-supercoiling}}

DNA kan snos som et reb ved en proces kaldet [[DNA supercoil]]ing. I DNA'ens "afslappede" tilstand cirkler en streng normalt omkring dobbelthelixens akse en gang hvert 10,4 basepar, men hvis DNA'en snos, bliver strengene strammere eller løsere bundet.<ref>{{cite journal | author = Benham CJ, Mielke SP | title = DNA mechanics | journal = Annu Rev Biomed Eng | volume = 7 | pages = 21–53 | year = 2005 | pmid = 16004565 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016 }}</ref> Hvis DNA'en snos i samme retning som helixen, kaldes dette positiv supercoiling, og baserne holdes strammere sammen. Hvis de snos i den modsatte retning, kaldes det negativ supercoiling, og baserne kan nemmere adskilles. I naturen har den meste DNA en let negativ supercoiling, der skyldes [[enzym]]erne [[topoisomerase]].<ref name=Champoux>{{cite journal | author = Champoux JJ | title = DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism | journal = Annu Rev Biochem | volume = 70 | pages = 369–413 | year = 2001 | pmid = 11395412 | doi = 10.1146/annurev.biochem.70.1.369 }}</ref> Disse enzymer behøves også for at aflaste de snoede spændinger, der introduceres i DNA-strenge under processer såsom [[transskription (biologi)|transskription]] og [[DNA-replikation]].<ref name=Wang>{{cite journal | author = Wang JC | title = Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 430–40 | year = 2002 | pmid = 12042765 | doi = 10.1038/nrm831 }}</ref>

 

 

De første offentliggjorte rapporter om A-DNA-røntgendiffraktionsmønstre <!-- "X-ray diffraction patterns" --> – såvel som B-DNA – brugte analyser baseret på [[Patterson-metoden]], der kun gav begrænsede mængder strukturel information om orienterede DNA-fibre.<ref>{{cite journal |author=Franklin RE, Gosling RG |title=The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres I. The Influence of Water Content |journal=Acta Crystallogr |volume=6 |issue=8–9 |pages=673–7 |date=6. marts 1953 |doi=10.1107/S0365110X53001939 |url=http://journals.iucr.org/q/issues/1953/08-09/00/a00979/a00979.pdf}}<br />{{cite journal |author=Franklin RE, Gosling RG |title=The structure of sodium thymonucleate fibres. II. The cylindrically symmetrical Patterson function |journal=Acta Crystallogr |volume=6 |issue=8–9 |pages=678–85 |year=1953|doi=10.1107/S0365110X53001940 }}</ref><ref name=NatFranGos>{{cite journal | author = Franklin RE, Gosling RG | title = Molecular Configuration in Sodium Thymonucleate. Franklin R. and Gosling R.G | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 740–1 | year = 1953 | pmid = 13054694 | doi = 10.1038/171740a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/franklingosling.pdf | format = PDF | bibcode = 1953Natur.171..740F }}</ref> En alternativ analyse blev efterfølgende foreslået af Wilkins ''et al.'', i 1953, for ''in vivo'' B-DNA røntgendiffraktionsmønstre <!-- "X-ray diffraction/scattering patterns" --> af højt hydratiserede DNA-fibre i form af kvadrater af [[Besselfunktion]]er.<ref name=NatWilk>{{cite journal | author = Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR | title = Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 738–740 | year = 1953 | pmid = 13054693 | doi = 10.1038/171738a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf | format = PDF | bibcode = 1953Natur.171..738W }}</ref> I den samme journal præsenterede [[James Watson]] og [[Francis Crick]] deres molekylærmodelleringsanalyse af DNA-røntgendiffraktionsmønstrene for at sandsynliggøre at strukturen var en dobbelthelix.<ref name=FWPUB/>

 

 

Sammenlignet med B-DNA er A-DNA-formen en bredere, højrehåndet spiral, med en overfladisk, bred lille rille og en smallere, dybere stor rille. A-formen fremkommer under ikke-fysiologiske forhold i delvist dehydrerede DNA-prøver, mens den i cellen kan produceres i hybridparringer af DNA- og RNA-strenge, såvel som i enzym-DNA-komplekser.<ref>{{cite journal | author = Wahl MC, Sundaralingam M | title = Crystal structures of A-DNA duplexes | journal = Biopolymers | volume = 44 | issue = 1 | pages = 45–63 | year = 1997 | pmid = 9097733 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-# }}</ref><ref>{{cite journal | author = Lu XJ, Shakked Z, Olson WK | title = A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures | journal = J. Mol. Biol. | volume = 300 | issue = 4 | pages = 819–40 | year = 2000 | pmid = 10891271 | doi = 10.1006/jmbi.2000.3690 }}</ref> Segmenter af DNA, hvor baserne er blevet kemisk modificeret ved [[methylering]], kan undergå en større forandring i konformer og indtage [[Z-DNA|Z-form]]. Her drejer strengene omkring den heliske akse i en venstrehåndet spiral, det modsatte af den mere almindelige B-form.<ref>{{cite journal | author = Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F | title = DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of [[allele]]s | journal = Immunol Rev | volume = 184 | pages = 286–98 | year = 2001 | pmid = 12086319 | doi = 10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x }}</ref> Disse usædvanlige strukturer kan genkendes på specifikke Z-DNA-bindingsproteiner og kan være involveret i reguleringen af transskription.<ref>{{cite journal | author = Oh DB, Kim YG, Rich A | title = Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16666–71 | year = 2002 | pmid = 12486233 | pmc = 139201 | doi = 10.1073/pnas.262672699 | bibcode = 2002PNAS...9916666O }}</ref>

 

I en række år har [[Astrobiologi|exobiologer]] foreslået, at der findes en [[skyggebiosfære]], en postuleret mikrobiel biosfære af Jorden som anvender radikalt anderledes biokemiske og molekylære processer end det liv der kendes i dag. Et af forslagene var eksistensen af livsformer, som bruger [[Arsen-DNA|arsen i stedet for fosfor i DNA]]. En rapport om denne mulighed i bakterien [[GFAJ-1]] blev bebudet i 2010,<ref name='arsenic extremophile'>{{Kilde nyheder |first=Jason |last=Palmer |title=Arsenic-loving bacteria may help in hunt for alien life |date=2. december 2010 |url=http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11886943 |work=BBC News |accessdate=2. december 2010}}</ref><ref name='arsenic extremophile'/><ref name="Space">{{Kilde nyheder |last=Bortman |first=Henry |title=Arsenic-Eating Bacteria Opens New Possibilities for Alien Life |date=2. december 2010 |url=http://www.space.com/scienceastronomy/arsenic-bacteria-alien-life-101202.html |website=Space.com |accessdate=2. december 2010}}</ref> selvom forskningen var omstridt,<ref name="Space"/><ref>{{cite journal |first=Alla |title=Arsenic-eating microbe may redefine chemistry of life |date=2. december 2010 |url=http://www.nature.com/news/2010/101202/full/news.2010.645.html |journal=Nature News |doi=10.1038/news.2010.645 |last=Katsnelson}}</ref> og beviserne peger i retning af, at bakterien aktivt forhindrer inkorporeringen af [[arsen]] i DNA-rygraden og andre biomolekyler.<ref name="Nature">{{cite journal |last=Cressey |first=Daniel |title='Arsenic-life' Bacterium Prefers Phosphorus after all |date=3. oktober 2012 |journal=Nature News |doi=10.1038/nature.2012.11520}}</ref>

 

{{uddybende|G-quadruplex}}

I enderne af de lineære kromosomer findes specialiserede DNA-regioner kaldet [[telomer]]er. Disse regioners centrale funktion er at tillade cellen at replikere kromosomender ved brug af enzymet [[telomerase]], da enzymerne som normalt replikerer DNA ikke kan kopiere de yderste 3′-ender af kromosomer.<ref name=Greider>{{cite journal | author = Greider CW, Blackburn EH | title = Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts | journal = Cell | volume = 43 | issue = 2 Pt 1 | pages = 405–13 | year = 1985 | pmid = 3907856 | doi = 10.1016/0092-8674(85)90170-9 }}</ref> Disse specialiserede 'kromosomdæksler' <!-- "chromosome caps" --> hjælper også med at beskytte DNA-enderne og stoppe [[DNA-reparation]]ssystemerne i cellen fra at behandle dem som skade, der skal repareres.<ref name=Nugent>{{cite journal | author = Nugent CI, Lundblad V | title = The telomerase reverse transcriptase: components and regulation | journal = Genes Dev | volume = 12 | issue = 8 | pages = 1073–85 | year = 1998 | pmid = 9553037 | doi = 10.1101/gad.12.8.1073 }}</ref> I menneskeceller har telomerer normalt en længde på enkelt-strenget DNA indeholdende flere tusinde gentagelser af en simpel TTAGGG-sekvens.<ref>{{cite journal | author = Wright WE, Tesmer VM, Huffman KE, Levene SD, Shay JW | title = Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end | journal = Genes Dev | volume = 11 | issue = 21 | pages = 2801–9 | year = 1997 | pmid = 9353250 | pmc = 316649 | doi = 10.1101/gad.11.21.2801 }}</ref>

 

Udover disse stablede strukturer danner telomerer også store loopende strukturer kaldet telomerloops, eller T-loops. Her krøller den enkelt-strengede DNA sig sammen til en lang cirkel stabiliseret af telomerbindende proteiner.<ref>{{cite journal | author = Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T | title = Mammalian telomeres end in a large duplex loop | journal = Cell | volume = 97 | issue = 4 | pages = 503–14 | year = 1999 | pmid = 10338214 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80760-6 }}</ref> I den sidste ende af T-loopet holdes den enkelt-strengede telomer-DNA på en region af dobbelt-strenget DNA af den telomerstreng, der splitter den dobbeltheliske DNA og baseparring til en af de to strenge. Denne [[Trippel-strenget DNA|trippel-strengede]] struktur kaldes et [[D-loop]].<ref name=Burge/>

 

<div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">

{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:200px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|align=center|Enkelt gren

DNA "[[DNA-ender|flosser]]", når ikke-komplementære regioner eksisterer i enden af en ellers komplementær dobbelt-strenget DNA. Forgrenet DNA kan dog opstå, hvis en tredje streng af DNA introduceres og indeholder tilstødende regioner i stand til at [[Hybridisering|hybridisere]] med de flossede regioner i den allerede eksisterende dobbelt-streng. Selvom det mest simple eksempel på forgrenet DNA kun involverer tre DNA-strenge, er det også muligt at skabe komplekser med yderligere strenge og flere grene.<ref>{{cite journal | author = Seeman NC | title = DNA enables nanoscale control of the structure of matter | journal = Q. Rev. Biophys. | volume = 38 | issue = 4 | pages = 363–71 | year = 2005 | pmid = 16515737 | pmc = 3478329 | doi = 10.1017/S0033583505004087 }}</ref> Forgrenet DNA kan bruges i [[nanoteknologi]] til at konstruere geometriske former.

 

<div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">

{| border="0" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0" style="width:300px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|-

|align=center|[[cytosin]]

For at tage et eksempel, producerer cytosinmethylering [[5-Methylcytosin|5-methylcytosin]], som er vigtigt for [[Lyons hypotese|X-kromosominaktivering]].<ref>{{cite journal | author = Klose RJ, Bird AP | title = Genomic DNA methylation: the mark and its mediators | journal = Trends Biochem Sci | volume = 31 | issue = 2 | pages = 89–97 | year = 2006 | pmid = 16403636 | doi = 10.1016/j.tibs.2005.12.008 }}</ref> Det gennemsnitlige methyleringsniveau varierer mellem organismer&nbsp;– ormen ''[[Caenorhabditis elegans]]'' har ingen cytosinmethylering, mens [[hvirveldyr]] har højere niveauer, med 5-methylcytosin i op til 1% af deres DNA .<ref>{{cite journal | author = Bird A | title = DNA methylation patterns and epigenetic memory | journal = Genes Dev | volume = 16 | issue = 1 | pages = 6–21 | year = 2002 | pmid = 11782440 | doi = 10.1101/gad.947102 }}</ref> På trods af 5-methylcytosins vigtighed har det den ulempe, at det kan [[deaminering|deamineres]] til en thyminbase, hvilket gør methylerede cytosiner særligt sårbare over for [[mutation]]er.<ref>{{cite journal | author = Walsh CP, Xu GL | title = Cytosine methylation and DNA repair | journal = Curr Top Microbiol Immunol | volume = 301 | pages = 283–315 | year = 2006 | pmid = 16570853 | doi = 10.1007/3-540-31390-7_11 | isbn = 3-540-29114-8 | series = Current Topics in Microbiology and Immunology }}</ref> Blandt andre basemodifikationer er adeninmethylering i bakterier, tilstedeværelsen af [[5-hydroxymethylcytosin]] i [[hjerne]]n<ref>{{cite journal | author = Kriaucionis S, Heintz N | title = The nuclear DNA base 5-hydroxymethylcytosine is present in Purkinje neurons and the brain | journal = Science | volume = 324 | issue = 5929 | pages = 929–30 | year = 2009 | pmid = 19372393 | pmc = 3263819 | doi = 10.1126/science.1169786 | bibcode = 2009Sci...324..929K }}</ref> og [[glykosylering]]en af uracil til "J-basen" i [[kinetoplastider]].<ref>{{cite journal | author = Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D | title = N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | journal = BioEssays | volume = 28 | issue = 3 | pages = 309–15 | year = 2006 | pmid = 16479578 | pmc = 2754416 | doi = 10.1002/bies.20342 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Gommers-Ampt JH, Van Leeuwen F, de Beer AL, Vliegenthart JF, Dizdaroglu M, Kowalak JA, Crain PF, Borst P | title = beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei | journal = Cell | volume = 75 | issue = 6 | pages = 1129–36 | year = 1993 | pmid = 8261512 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90322-H }}</ref>

 

 

| url = http://www.nytimes.com/2010/12/28/health/28cancer.html

| title = Unearthing Prehistoric Tumors, and Debate

| date = 28. december 2010

| author = Johnson, George

 

 

DNA forekommer normalt som lineære [[kromosom]]er i [[eukaryot]]er og cirkulære kromosomer i [[prokaryot]]er. Kromosomsættet i en celle udgør dens [[genom]]; [[menneskets genom]] har omkring 3 milliarder DNA-basepar arrangeret i 46 kromosomer.<ref>{{cite journal | author = Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG | title = The sequence of the human genome | journal = Science | volume = 291 | issue = 5507 | pages = 1304–51 | year = 2001 | pmid = 11181995 | doi = 10.1126/science.1058040 | bibcode = 2001Sci...291.1304V |display-authors=etal}}</ref> Informationen i DNA ligger i [[DNA-sekvens|sekvensen]] af DNA-stykker, der kaldes [[gen]]er. [[Genetisk transmission|Transmission]] af genetisk information i gener opnås ved hjælp af komplementær baseparring. For eksempel kopieres DNA-sekvensen ved hjælp af transskription ind i en komplementær RNA-sekvens gennem tiltrækningen mellem DNA'en og de korrekte RNA-nukleotider når en celle bruger informationen i et gen. Normalt bruges denne RNA-kopi derefter til at skabe en matchende [[aminosyresekvens|proteinsekvens]] ved en proces kaldet [[Translation (genetik)|translation]], som afhænger af den samme interaktion mellem RNA-nukleotider. Alternativt kan en celle simpelthen kopiere sin genetiske information ved DNA-replikation.

 

{{uddybende|Arvemasse|Cellekerne|Kromatin|Kromosom|Gen|Ikke-kodende DNA}}

Genomisk DNA pakkes stramt og velordnet ved en proces kaldet [[DNA-kondensering]] for at passe ind i cellens små tilgængelige voluminer. I eukaryoter befinder DNA sig i [[cellekerne]]n, såvel som små mængder i [[mitokondrie]]r og [[grønkorn]]. I prokaryoter holdes DNA'en i et uregelmæssigt formet legeme i cytoplasmaen kaldet [[nukleoid]]en.<ref>{{cite journal | author = Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L | title = The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure | journal = J Cell Biochem | volume = 96 | issue = 3 | pages = 506–21 | year = 2005 | pmid = 15988757 | doi = 10.1002/jcb.20519 }}</ref> Et genoms genetiske information ligger i generne, og det fuldstændige informationssæt i en organisme kaldes dens [[genotype]]. Et gen er en [[arv (biologi)|arvelig]] enhed og er en DNA-region, som påvirker en bestemt egenskab i en organisme. Gener indeholder en [[åben læseramme]], der kan transskriberes, såvel som [[regulerende sekvens]]er såsom [[promoter (biologi)|promotere]] og [[enhancer]]e, som kontrollerer transskriptionen af den åbne læseramme.

 

I mange [[art]]er er det kun en lille fraktion af den samlede [[genom]]sekvens der koder protein. For eksempel er det kun omkring 1,5% af det menneskelige genom, som består af proteinkodende [[exon]]er, mens over 50% af menneskelig DNA består af [[ikke-kodende DNA|ikke-kodende]] [[repetitiv sekvens|repetitive sekvenser]].<ref>{{cite journal | author = Wolfsberg TG, McEntyre J, Schuler GD | title = Guide to the draft human genome | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6822 | pages = 824–6 | year = 2001 | pmid = 11236998 | doi = 10.1038/35057000 |bibcode = 2001Natur.409..824W }}</ref> Det har længe været en gåde hvorfor der findes så store mængder [[ikke-kodende DNA]] og ekstraordinære forskelle i [[genomstørrelse]] (kendt som ''[[C-værdi]]'') i eukaryotiske genomer arterne imellem.<ref>{{cite journal | author = Gregory TR | title = The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership | journal = Annals of Botany | volume = 95 | issue = 1 | pages = 133–46 | year = 2005 | pmid = 15596463 | doi = 10.1093/aob/mci009 }}</ref> Nogle af de DNA-sekvenser, som ikke koder protein, kan dog stadig kode funktionelle [[ikke-kodende RNA]]-molekyler, som er involverede i reguleringen af genekspression.<ref>{{cite journal | author = Birney E, Stamatoyannopoulos JA, Dutta A, Guigó R, Gingeras TR, Margulies EH | title = Identification and analysis of functional elements in 1% of the human genome by the ENCODE pilot project | journal = Nature | volume = 447 | issue = 7146 | pages = 799–816 | year = 2007 | pmid = 17571346 | pmc = 2212820 | doi = 10.1038/nature05874 | bibcode = 2007Natur.447..799B |display-authors=etal}}</ref>

Nogle ikke-kodende DNA-sekvenser spiller en strukturel rolle i kromosomer. [[Telomer]]er og [[centromer]]er indeholder typisk kun få gener, men er vigtige for kromosomernes funktion og stabilitet.<ref name=Nugent/><ref>{{cite journal | author = Pidoux AL, Allshire RC | title = The role of heterochromatin in centromere function | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society B | volume = 360 | issue = 1455 | pages = 569–79 | year = 2005 | pmid = 15905142 | pmc = 1569473 | doi = 10.1098/rstb.2004.1611 }}</ref> En talstærk form for ikke-kodende DNA i mennesker er [[pseudogen]]er, som er kopier af gener, der er blevet deaktiveret af mutation.<ref>{{cite journal | author = Harrison PM, Hegyi H, Balasubramanian S, Luscombe NM, Bertone P, Echols N, Johnson T, Gerstein M | title = Molecular Fossils in the Human Genome: Identification and Analysis of the Pseudogenes in Chromosomes 21 and 22 | journal = Genome Res | volume = 12 | issue = 2 | pages = 272–80 | year = 2002 | pmid = 11827946 | pmc = 155275 | doi = 10.1101/gr.207102 }}</ref> Disse sekvenser er normalt kun molekylære fossiler, omend de en gang imellem kan fungere som råt [[genom|genetisk materiale]] for skabelsen af nye gener gennem en proces kendt som [[genduplikation]] og divergens.<ref>{{cite journal | author = Harrison PM, Gerstein M | title = Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution | journal = J Mol Biol | volume = 318 | issue = 5 | pages = 1155–74 | year = 2002 | pmid = 12083509 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00109-2 }}</ref>

 

En del [[Virus (biologi)|vira]] har DNA i deres arvemateriale – eksempelvis [[kopper]] (dobbeltstrenget) og [[lussingesyge]] (enkeltstrenget) – mens andre anvender RNA.<ref>Blehm Bidstrup, Bodil: ''Bioteknologi 4'', 2011, Forlaget Nucleus, s. 16-17</ref>

 

{{uddybende|Genetisk kode|Transskription (genetik)|Proteinsyntese}}

Et gen er en DNA-sekvens, der indeholder genetisk information og kan påvirke en organismes [[fænotype]]. Inde i et gen definerer sekvensen af baser langs en DNA-streng en [[messenger RNA]]-sekvens, som så til gengæld definerer en eller flere proteinsekvenser. Forholdet mellem geners nukleotidsekvenser og proteiners [[aminosyre]]sekvenser bestemmes af reglerne for [[Translation (biologi)|translation]], der overordnet kendes som den [[genetisk kode|genetiske kode]]. Den genetiske kode består af tre-bogstav 'ord' kaldet ''[[codon]]er'', der dannes fra en sekvens af tre nukleotider (f.eks. ACT, CAG, TTT).

 

 

Transskriptionen af DNA behøver dog ikke have dannelsen af mRNA, der skal translateres til et protein, som mål, da det ved transskriptionens producerede RNA i sig selv kan være målet. Dette kan f.eks. være tilfældet ved dannelsen af det omtalte tRNA (her bruges dog RNA-polymerase III frem for II) eller andre typer RNA, f.eks. precursor-[[miRNA]], der regulerer den cellulære proteinudtrykkelse ved processen [[RNA-interferens]].

 

{{uddybende|DNA-replikation}}

<!-- [[File:DNA replication en.svg|thumb|right|DNA-replikation. Dobbelthelixen foldes ud af en [[helicase]] og [[topoisomerase]]]] -->

[[Celledeling]] er essentiel for at en organisme kan vokse, men når en celle deler sig, skal den replikere DNA'en i sit genom, så de to datterceller har samme genetiske information som deres forælder. DNA's dobbeltstrengede struktur sørger for en simpel mekanisme til [[DNA-replikation]]. Her separeres de to strenge, hvorefter hver strengs [[komplementær DNA|komplementære DNA]]-sekvens genskabes af et [[enzym]] kaldet [[DNA-polymerase]]. Dette enzym skaber den komplementære streng ved at finde den korrekte base gennem komplementær baseparring, og binder den derefter med den oprindelige streng. Da DNA-polymeraser kun kan udvide en DNA-streng i retningen 5′ til 3′, bruges andre mekanismer til at kopiere dobbelthelixens antiparallelle strenge.<ref>{{cite journal | author = Albà M | title = Replicative DNA polymerases | journal = Genome Biol | volume = 2 | issue = 1 | pages = reviews3002.1–reviews3002.4 | year = 2001 | pmid = 11178285 | pmc = 150442 | doi = 10.1186/gb-2001-2-1-reviews3002 | nopp = true }}</ref> På denne måde bestemmer basen på den gamle streng, hvilken base der dannes på den nye streng, og cellen ender op med en perfekt kopi af sin DNA.

 

Nøgen ekstracellulær DNA (eDNA), som oftest udsendes ved celledød, er næsten allestedsnærværende i miljøet. Dets koncentration i jordbunden kan være helt op til 2 μg/L, og dets koncentration i naturlige vandmiljøer kan være helt op til 88 μg/L.<ref name=Tani_2010>{{cite book |last1=Tani |first1=Katsuji |last2=Nasu |first2=Masao |editor-last1=Kikuchi|editor-first1=Yo |editor-last2=Rykova |editor-first2=Elena Y. |title=Extracellular Nucleic Acids |publisher=Springer |date=2010 |pages=25–38 |chapter=Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems |isbn=978-3-642-12616-1 }}</ref> Der er blevet spekuleret i flere mulige funktioner, som eDNA varetager: det kan være involveret i horisontal [[Horisontal genoverførsel|genoverførsel]];<ref name=Vlassov_2007>{{cite journal |last1=Vlassov |first1=V. V. |last2=Laktionov |first2=P. P. |last3=Rykova |first3=E. Y. |title=Extracellular nucleic acids |journal=BioEssays |date=2007 |volume=29 |pages=654–667 |doi=10.1002/bies.20604}}</ref> det kan levere næringsstoffer;<ref name=Finkel_2001>{{cite journal |last1=Finkel |first1=S. E. |last2=Kolter |first2=R. |title=DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs |journal=J. Bacteriol. |date=2001 |volume=183 |pages=6288–6293 |url=http://jb.asm.org/content/183/21/6288.full |doi=10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001}}</ref> og det kan fungere som en buffer til at rekruttere eller titrere ioner eller antibiotika.<ref name=Mulcahy_2008>{{cite journal |last1=Mulcahy |first1=H. |last2=Charron-Mazenod |first2=L. |last3=Lewenza |first3=S. |title=Extracellular DNA chelates cations and induces antibiotic resistance in ''Pseudomonas aeruginosa'' biofilms |journal=PLoS Pathog. |date=2008 |volume=4 |page=e1000213 |url=http://journals.plos.org/plospathogens/article?id=10.1371/journal.ppat.1000213 |doi=10.1371/journal.ppat.1000213}}</ref> Ekstracellulær DNA opfører sig som en funktionel ekstracellulær matrixkomponent i en række bakteriearters [[biofilm]]. Det kan opføre sig som en genkendelsesfaktor til at regulere tilknytning og spredning af bestemte celletyper i biofilmen;<ref name=Berne_2010>{{cite journal |last1=Berne |first1=C. |last2=Kysela |first2=D. T. |last3=Brun |first3=Y. V. |title=A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm |journal=Mol. Microbiol. |date=2010 |volume=77 |pages=815–829 |doi=10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x/full }}</ref> det kan bidrage til dannelsen af biofilm;<ref name=Whitchurch_2002>{{cite journal |last1=Whitchurch |first1=C. B. |last2=Tolker-Nielsen |first2=T. |last3=Ragas |first3=P. C. |last4=Mattick |first4=J. S. |title=Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation |journal=Science |date=2002 |volume=295 |page=1487 |url=http://www.researchgate.net/profile/Cynthia_Whitchurch/publication/11503087_Extracellular_DNA_required_for_bacterial_biofilm_formation/links/02e7e516ca71ea7d6e000000.pdf |doi=10.1126/science.295.5559.1487}}</ref> og det kan bidrage til biofilmens fysiske styrke og modstandsdygtighed over for biologisk pres.<ref name=Hu_2012>{{Cite journal | doi = 10.1371/journal.pone.0051905| title = DNA Builds and Strengthens the Extracellular Matrix in Myxococcus xanthus Biofilms by Interacting with Exopolysaccharides| journal = PLoS ONE| volume = 7| issue = 12| pages = e51905| year = 2012| last1 = Hu | first1 = W. | last2 = Li | first2 = L. | last3 = Sharma | first3 = S. | last4 = Wang | first4 = J. | last5 = McHardy | first5 = I. | last6 = Lux | first6 = R. | last7 = Yang | first7 = Z. | last8 = He | first8 = X. | last9 = Gimzewski | first9 = J. K. | last10 = Li | first10 = Y. | last11 = Shi | first11 = W. |bibcode = 2012PLoSO...751905H }}</ref>

 

Alle DNA's funktioner afhænger af samspillet med proteiner. Disse proteininteraktioner kan være ikke-specifikke, eller proteinet kan binde sig specifikt til en enkelt DNA-sekvens. Enzymer kan også binde til DNA og af disse er polymeraserne, som kopierer DNA-basesekvensen i transskription og DNA-replikation, særligt vigtige.

 

<div class="thumb tleft" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">

{| border="0" border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:260px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|-

|

<div style="border: none; width:260px;"><div class="thumbcaption">Interaktion mellem DNA (orange) og [[histon]]er (blå). Disse proteiners basiske aminosyrer binder til DNA'ens sure fosfatgrupper.</div></div></div>

 

 

En særlig gruppe DNA-bindende proteiner er de DNA-bindende proteiner, som specifikt binder enkeltstrenget DNA. I mennesker er [[Protein A|replikationsprotein A]] det bedst kendte eksempel fra denne familie og bruges i processer, hvor dobbelthelixen er separeret, heriblandt ved DNA-replikation, rekombination og DNA-reparation.<ref>{{cite journal | author = Iftode C, Daniely Y, Borowiec JA | title = Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB | journal = Crit Rev Biochem Mol Biol | volume = 34 | issue = 3 | pages = 141–80 | year = 1999 | pmid = 10473346 | doi = 10.1080/10409239991209255 }}</ref> Disse bindingsproteiner lader til at stabilisere enkeltstrenget DNA og beskytte det fra at danne [[hårnålsstruktur]]er eller blive nedbrudt af [[nuklease]]r.

Da disse DNA-targets kan forekomme overalt i en organismes genom, kan ændringer i en type transskriptionsfaktors aktivitet påvirke tusinder af gener.<ref>{{cite journal | author = Li Z, Van Calcar S, Qu C, Cavenee WK, Zhang MQ, Ren B | title = A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 100 | issue = 14 | pages = 8164–9 | year = 2003 | pmid = 12808131 | pmc = 166200 | doi = 10.1073/pnas.1332764100 | bibcode = 2003PNAS..100.8164L }}</ref> Som følge heraf er disse proteiner ofte mål for de [[signaltransduktion]]sprocesser, som styrer responset på miljøforandringer eller [[cellulær differentiering]] og udvikling. Specificiteten af disse transskriptionsfaktorers interaktioner med DNA kommer af, at proteinerne har flere kontakter til DNA-basernes kant, hvilket tillader dem at "læse" DNA-sekvensen. De fleste af disse baseinteraktioner sker i den store rille, hvor baserne er mest tilgængelige.<ref name="Pabo1984" />

 

 

Enzymer kaldet [[DNA-ligase]]r kan genforbinde skårede eller brækkede DNA-strenge.<ref name=Doherty>{{cite journal | author = Doherty AJ, Suh SW | title = Structural and mechanistic conservation in DNA ligases | journal = Nucleic Acids Res | volume = 28 | issue = 21 | pages = 4051–8 | year = 2000 | pmid = 11058099 | pmc = 113121 | doi = 10.1093/nar/28.21.4051 }}</ref> Ligaser er særligt vigtige i DNA-replikation af tilbagestående strenge, da de forbinder de korte DNA-segmenter, der produceres ved replikationsgaflen til en fuldstændig kopi af DNA-skabelonen. De bruges også i [[DNA-reparation]] og [[genetisk rekombination]].<ref name=Doherty/>

 

[[Topoisomerase]]r er enzymer med både nuklease- og ligaseaktivitet. Disse proteiner ændrer mængden af [[DNA-supercoiling|supercoiling]] i DNA. Nogle af disse enzymer fungerer ved at skære DNA-helixen og lader en sektion rotere, hvorved de reducerer mængden af supercoiling; enzymet forsegler derefter DNA-bruddet.<ref name=Champoux/> Andre typer af disse enzymer er i stand til at skære en DNA-helix og derefter sende en anden DNA-streng igennem dette brud, før det genforbinder helixen.<ref>{{cite journal | author = Schoeffler AJ, Berger JM | title = Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism | journal = Biochem Soc Trans | volume = 33 | issue = Pt 6 | pages = 1465–70 | year = 2005 | pmid = 16246147 | doi = 10.1042/BST20051465 }}</ref> Topoisomeraser er nødvendige for mange processer, der involverer DNA, såsom DNA-replikation og transskription.<ref name=Wang/>

 

[[Helicase]]r er proteiner, der er en form for [[motorprotein|molekylær motor]]. De bruger den kemiske energi i [[nukleosidtrifosfat]]er, særligt [[Adenosintrifosfat|ATP]], til at bryde hydrogenbindinger mellem baser og strække DNA-dobbelthelixen ud i enkelte strenge.<ref>{{cite journal | author = Tuteja N, Tuteja R | title = Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function | journal = Eur J Biochem | volume = 271 | issue = 10 | pages = 1849–63 | year = 2004 | pmid = 15128295 | doi = 10.1111/j.1432-1033.2004.04094.x }}</ref> Disse enzymer er essentielle for de fleste processer hvor enzymer skal have adgang til DNA-baserne.

 

 

Ved DNA-replikation tager DNA-afhængige [[DNA-polymerase]]r kopier af DNA-polynukleotidkæder. For at kunne bevare biologisk information er det essentielt, at sekvensen af baser i hver kopi er præcist komplementær til sekvensen af baser i skabelonstrengen. Mange DNA-polymeraser har en korrekturlæsende aktivitet. Her genkender polymerasen den lejlighedsvise fejl i syntesereaktionen ud fra manglen på baseparring mellem de fejlmatchede nukleotider. Hvis der opdages en fejlmatch, aktiveres en 3′ til 5′ [[exonuklease]]aktivitet, og den ukorrekte base fjernes.<ref>{{cite journal | author = Hubscher U, Maga G, Spadari S | title = Eukaryotic DNA polymerases | journal = Annu Rev Biochem | volume = 71 | pages = 133–63 | year = 2002 | pmid = 12045093 | doi = 10.1146/annurev.biochem.71.090501.150041 }}</ref> I de fleste organismer fungerer DNA-polymeraser i et stort kompleks kaldet [[replisom]]et, der indeholder flere tilhørende underenheder, såsom [[DNA-klemme]]n eller [[helicase]]rne.<ref>{{cite journal | author = Johnson A, O'Donnell M | title = Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork | journal = Annu Rev Biochem | volume = 74 | pages = 283–315 | year = 2005 | pmid = 15952889 | doi = 10.1146/annurev.biochem.73.011303.073859 }}</ref>

Transskription udføres af en DNA-afhængig [[RNA-polymerase]], der kopierer en DNA-strengs sekvens ind i RNA. For at påbegynde transskriptionen af et gen binder RNA-polymerasen til en DNA-sekvens kaldet en [[Promoter (biologi)|promoter]] og separerer DNA-strengene. Derefter kopierer den gensekvensen ind i en [[messenger RNA]]-udskrift, indtil den når en DNA-region kaldet [[terminator (genetik)|terminatoren]], hvor den stopper og afkobles fra DNA'en. Ligesom det er tilfældet med menneskelige DNA-afhængige DNA-polymeraser, opererer [[RNA polymerase II]], det enzym, der transskriberer de fleste af generne i det menneskelige genom, som en del af et stort [[proteinkompleks]] med flere regulerende og tilhørende underenheder.<ref>{{cite journal | author = Martinez E | title = Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription | journal = Plant Mol Biol | volume = 50 | issue = 6 | pages = 925–47 | year = 2002 | pmid = 12516863 | doi = 10.1023/A:1021258713850 }}</ref>

 

{{uddybende|Genetisk rekombination}}

<div class="thumb tright" style="background:#f9f9f9; border:1px solid #ccc; margin:0.5em;">

{| border="0" border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="width:250px; font-size:85%; border:1px solid #ccc; margin:0.3em;"

|-

|-

|}

<div style="border: none; width:250px;"><div class="thumbcaption">[[Hollidaykors]]ets struktur i [[genetisk rekombination]]. De fire separate DNA-strenge er farvet rød, blå, grøn og gul.<ref>Skabt fra [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1M6G PDB 1M6G]</ref></div></div></div>

 

En DNA-helix interagerer normalt ikke med andre DNA-segmenter, og i menneskeceller er de forskellige kromosomer oven i købet placeret i separate områder i cellekernen kaldet "[[kromosomterritorie]]r".<ref>{{cite journal | author = Cremer T, Cremer C | title = Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 2 | issue = 4 | pages = 292–301 | year = 2001 | pmid = 11283701 | doi = 10.1038/35066075 }}</ref> Denne fysiske adskillelse af forskellige kromosomer er vigtig for DNA'ens evne til at fungere som et stabilt informationsarkiv, da en af de få gange kromosomer interagerer er ved [[overkrydsning]], der sker under [[kønnet formering]], hvor [[genetisk rekombination]] finder sted. "Overkrydsning" betegner når to DNA-helixer brydes op, udveksler en sektion og derefter genforenes.

Den mest almindelige form for overkrydsning er [[homolog rekombination]], hvor de to involverede kromosomer deler meget ens sekvenser. Ikke-homolog rekombination kan være skadelig for celler, da det kan producere [[translokation|kromosomale translokationer]] og genetiske abnormiteter. Rekombinationsreaktionen katalyseres af enzymer kendt som [[rekombinase]]r, såsom [[RAD51]].<ref>{{cite journal | author = Vispé S, Defais M | title = Mammalian Rad51 protein: a RecA homologue with pleiotropic functions | journal = Biochimie | volume = 79 | issue = 9–10 | pages = 587–92 | year = 1997 | pmid = 9466696 | doi = 10.1016/S0300-9084(97)82007-X }}</ref> Det første skridt ved rekombination er et dobbeltstrenget brud forårsaget af enten en [[endonuklease]] eller beskadigelse af DNA'en.<ref>{{cite journal | author = Neale MJ, Keeney S | title = Clarifying the mechanics of DNA strand exchange in meiotic recombination | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7099 | pages = 153–8 | year = 2006 | pmid = 16838012 | doi = 10.1038/nature04885 | bibcode = 2006Natur.442..153N }}</ref> En række skridt delvist katalyseret af rekombinasen fører derefter til sammenføjningen af de to helixer ved mindst et [[Hollidaykors]], hvori et segment af en enkelt streng i hver helix knyttes til den komplementære streng i den anden helix. Hollidaykorset er en [[Tetraeder|tetraedrisk]] knudepunktsstruktur, der kan flyttes langs kromosomparret, og udskifter en streng med en anden. Rekombinationsreaktionen stoppes derefter af spaltning af knudepunktet og re-ligeringen af det frigivne DNA.<ref>{{cite journal | author = Dickman MJ, Ingleston SM, Sedelnikova SE, Rafferty JB, Lloyd RG, Grasby JA, Hornby DP | title = The RuvABC resolvasome | journal = Eur J Biochem | volume = 269 | issue = 22 | pages = 5492–501 | year = 2002 | pmid = 12423347 | doi = 10.1046/j.1432-1033.2002.03250.x }}</ref>

 

{{uddybende|RNA-verdenshypotesen}}

 

DNA-byggesten ([[adenin]], [[guanin]] og relaterede [[organisk forbindelse|organiske forbindelser]]) kan være blevet dannet uden for Jordens atmosfære, i det [[ydre rum]].<ref name="Callahan">{{cite journal | author = Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP | title = Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 108 | issue = 34 | pages = 13995–8 |date=August 2011 | pmid = 21836052 | pmc = 3161613 | doi = 10.1073/pnas.1106493108 | url = |bibcode = 2011PNAS..10813995C }}</ref><ref name="Steigerwald">{{cite web |last=Steigerwald |first=John |title=NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space|url=http://www.nasa.gov/topics/solarsystem/features/dna-meteorites.html|publisher=[[NASA]] |date=8. august 2011 |accessdate=10. august 2011}}</ref><ref name="DNA">{{cite web |author=ScienceDaily Staff |title=DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110808220659.htm |date=9. august 2011 |publisher=[[ScienceDaily]] |accessdate=9. august 2011}}</ref> Komplekse DNA- og RNA-[[organisk forbindelse|forbindelser]], heriblandt [[uracil]], [[cytosin]] og [[thymin]], er også blevet dannet i laboratorier under forhold der efterligner dem, der findes i det ydre rum, ved brug af udgangsstoffer (såsom [[pyrimidin]]) fundet i [[meteorit]]ter. Pyrimidin kan, ligesom [[Aromatiske kulbrinter|polycykliske aromatiske hydrocarboner]] (PAH'er), de mest carbon-rige kemiske forbindelser i [[universet]], være blevet dannet i [[rød kæmpe|røde kæmper]] eller i [[kosmisk støv]] og gasskyer.<ref name="NASA-20150303">{{cite web |last=Marlaire |first=Ruth |title=NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory |url=http://www.nasa.gov/content/nasa-ames-reproduces-the-building-blocks-of-life-in-laboratory |date=3. marts 2015 |work=[[NASA]] |accessdate=5. marts 2015 }}</ref>

 

{{uddybende|Molekylærbiologi|genteknologi}}

Der er blevet udviklet metoder til at oprense DNA fra organismer, såsom [[fenol-kloroformudvinding]], og til at manipulere det i laboratorier, såsom [[restriktionsfordøjelse]]r og [[polymerasekædereaktion]]. Moderne [[biologi]] og [[biokemi]] gør intensivt brug af disse teknikker i rekombinant DNA-teknologi. [[Rekombinant DNA]] er menneskeskabte DNA-sekvenser, der er blevet samlet fra andre DNA-sekvenser. De kan [[transformation (genetik)|transformeres]] til organismer i form af [[plasmid]]er eller i passende format ved brug af en [[viral vektor]].<ref>{{cite journal | author = Goff SP, Berg P | title = Construction of hybrid viruses containing SV40 and lambda phage DNA segments and their propagation in cultured monkey cells | journal = Cell | volume = 9 | issue = 4 PT 2 | pages = 695–705 | year = 1976 | pmid = 189942 | doi = 10.1016/0092-8674(76)90133-1 }}</ref> [[Genteknologi|Genetisk modificerede]] organismer kan bruges til at producere produkter såsom rekombinante [[protein]]er, til brug i biomedicinsk forskning,<ref>{{cite journal | author = Houdebine LM | title = Transgenic animal models in biomedical research | journal = Methods Mol Biol | volume = 360 | pages = 163–202 | year = 2007 | pmid = 17172731 | doi = 10.1385/1-59745-165-7:163 | isbn = 1-59745-165-7 }}</ref> eller dyrkes i [[landbrug]]et.<ref>{{cite journal | author = Daniell H, Dhingra A | title = Multigene engineering: dawn of an exciting new era in biotechnology | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 13 | issue = 2 | pages = 136–41 | year = 2002 | pmid = 11950565 | pmc = 3481857 | doi = 10.1016/S0958-1669(02)00297-5 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Job D | title = Plant biotechnology in agriculture | journal = Biochimie | volume = 84 | issue = 11 | pages = 1105–10 | year = 2002 | pmid = 12595138 | doi = 10.1016/S0300-9084(02)00013-5 }}</ref>

 

{{uddybende|DNA-profil}}

 

Udviklingen af kriminalteknik, og evnen til nu at fremskaffe genetisk match på små prøver af blod, hud, spyt eller hår, har ført til en genundersøgelse af en række sager. Mennesker, der er anklaget for en alvorlig forbrydelse, kan blive afkrævet en DNA-prøve til sammenligning. I [[Danmark]] har et af de mest notable eksempler på en sag, hvor DNA-profil var af afgørende betydning, været ved efterforskningen af de drab og voldtægter, der blev begået af [[Marcel Lychau Hansen]], bedre kendt som "Amagermanden"<ref>{{Kilde nyheder

DNA-profiler bruges også til [[faderskabstest]]s for at afgøre, hvorvidt en person er biologisk forælder eller bedsteforælder til et barn med en sandsynlighedsgrad på 99,99% for, hvorvidt den angivelige forælder er biologisk beslægtet med barnet. Normale DNA-sekventeringsmetoder sker efter fødslen, men der findes nye metoder, hvorved man kan teste for faderskab mens moderen stadig er gravid.<ref>[http://www.nytimes.com/2012/06/20/health/paternity-blood-tests-that-work-early-in-a-pregnancy.html?pagewanted=all "Paternity Blood Tests That Work Early in a Pregnancy" New York Times June 20, 2012]</ref>

 

{{uddybende|Deoxyribozym}}

[[Deoxyribozym]]er, også kaldet DNAzymer eller katalytisk DNA, blev opdaget i 1994.<ref name="Breaker 223–229">{{Cite journal|title = A DNA enzyme that cleaves RNA|url = http://www.cell.com/article/1074552194900140/abstract|journal = Chemistry & Biology|date = 1994-01-12|issn = 1074-5521|pmid = 9383394|pages = 223–229|volume = 1|issue = 4|doi = 10.1016/1074-5521(94)90014-0|first = Ronald R.|last = Breaker|first2 = Gerald F.|last2 = Joyce}}</ref> Det er for det meste enkeltstrengede DNA-sekvenser, der er isoleret fra en stor pulje af tilfældige DNA-sekvenser gennem en kombineret tilgang kaldet ''in vitro''-selektion eller [[SELEX]]. DNAzymer katalyserer en række kemiske reaktioner, heriblandt RNA/DNA-spaltning, RNA/DNA-ligering, aminosyrefosforylering/defosforylering, o.a. DNAzymer kan øge hastigheden af kemiske reaktioner op til 100.000.000.000 gange hastigheden af den ukatalyserede reaktion.<ref>{{Cite journal|title = DNA-catalyzed sequence-specific hydrolysis of DNA|url = http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nchembio.201|journal = Nature Chemical Biology|pmc = 2746877|pmid = 19684594|pages = 718–720|volume = 5|issue = 10|doi = 10.1038/nchembio.201|first = Madhavaiah|last = Chandra|first2 = Amit|last2 = Sachdeva|first3 = Scott K|last3 = Silverman}}</ref> Den mest studerede klasse af DNAzymer er RNA-spaltende DNAzymer, som er blevet brugt til opdagelse af forskellige metalioner og til at designe terapeutiske midler. Der er fundet flere metalspecifikke DNAzymer, heriblandt GR-5-DNAzymet ([[bly]]-specifikt),<ref name="Breaker 223–229"/> CA1-3-DNAzymet ([[kobber]]-specifikt),<ref>{{Cite journal|title = In vitro selection of self-cleaving DNAs|url = http://www.cell.com/article/S1074552196901702/abstract|journal = Chemistry & Biology|date = 1996-01-12|issn = 1074-5521|pmid = 9000012|pages = 1039–1046|volume = 3|issue = 12|doi = 10.1016/S1074-5521(96)90170-2|first = Nir|last = Carmi|first2 = Lisa A.|last2 = Shultz|first3 = Ronald R.|last3 = Breaker}}</ref> 39E-DNAzymet ([[uranyl]]-specifikt) og NaA43-DNAzymet ([[natrium]]-specifikt).<ref>{{Cite journal|title = In vitro selection of a sodium-specific DNAzyme and its application in intracellular sensing|url = http://www.pnas.org/content/112/19/5903|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences|date = 2015-05-12|issn = 0027-8424|pmc = 4434688|pmid = 25918425|pages = 5903–5908|volume = 112|issue = 19|doi = 10.1073/pnas.1420361112|first = Seyed-Fakhreddin|last = Torabi|first2 = Peiwen|last2 = Wu|first3 = Claire E.|last3 = McGhee|first4 = Lu|last4 = Chen|first5 = Kevin|last5 = Hwang|first6 = Nan|last6 = Zheng|first7 = Jianjun|last7 = Cheng|first8 = Yi|last8 = Lu}}</ref>

 

{{uddybende|Bioinformatik}}

 

{{uddybende|DNA-nanoteknologi}}

 

DNA-nanoteknologi anvender DNA's og andre nukleinsyrers unikke [[molekylær genkendelse|molekylære genkendelsesegenskaber]] til at skabe selvsamlende forgrenede DNA-komplekser med nyttige egenskaber.<ref>{{cite journal | author = Rothemund PW | title = Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns | journal = Nature | volume = 440 | issue = 7082 | pages = 297–302 | year = 2006 | pmid = 16541064 | doi = 10.1038/nature04586 | bibcode = 2006Natur.440..297R }}</ref> DNA bruges således som et strukturelt materiale snarere end som en bærer af biologisk information. Dette har ført til skabelsen af to-dimensionelle periodiske gitre (der begge er flise-baserede og anvender "[[DNA-origami]]"-metoden) såvel som tredimensionelle strukturer i form af [[Polyeder|polyedre]].<ref>{{cite journal | author = Andersen ES, Dong M, Nielsen MM, Jahn K, Subramani R, Mamdouh W, Golas MM, Sander B, Stark H, Oliveira CL, Pedersen JS, Birkedal V, Besenbacher F, Gothelf KV, Kjems J | title = Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid | journal = Nature | volume = 459 | issue = 7243 | pages = 73–6 | year = 2009 | pmid = 19424153 | doi = 10.1038/nature07971 | bibcode = 2009Natur.459...73A }}</ref> [[DNA-maskine|Nanomekaniske enheder]] og [[DNA-computer|algoritmisk selv-samling]] er også blevet demonstreret,<ref>{{cite journal | author = Ishitsuka Y, Ha T | title = DNA nanotechnology: a nanomachine goes live | journal = Nat Nanotechnol | volume = 4 | issue = 5 | pages = 281–2 | year = 2009 | pmid = 19421208 | doi = 10.1038/nnano.2009.101 | bibcode = 2009NatNa...4..281I }}</ref> og disse DNA-strukturer er blevet anvendt som skabeloner for arrangeringen af andre molekyler såsom [[kolloidalt guld|guldnanopartikler]] og [[streptavidin]]-proteiner.<ref>{{cite journal | author = Aldaye FA, Palmer AL, Sleiman HF | title = Assembling materials with DNA as the guide | journal = Science | volume = 321 | issue = 5897 | pages = 1795–9 | year = 2008 | pmid = 18818351 | doi = 10.1126/science.1154533 | bibcode = 2008Sci...321.1795A }}</ref>

 

{{uddybende|Fylogenetik|Genetisk genealogi}}

Fordi DNA undergår mutationer over tid, som derefter nedarves, indeholder det historisk information, og ved at sammenligne DNA-sekvenser kan genetikere udlede organismers evolutionære historie, deres [[Fylogenetik|fylogeni]].<ref>{{cite journal | author = Wray GA | title = Dating branches on the Tree of Life using DNA | journal = Genome Biol | volume = 3 | issue = 1 | pages = reviews0001.1–reviews0001.7 | year = 2002 | pmid = 11806830 | pmc = 150454 | doi = 10.1046/j.1525-142X.1999.99010.x | nopp = true }}</ref> Feltet fylogenetik er et vigtigt værktøj inden for [[evolutionsbiologi]]. Hvis der sammenlignes DNA-sekvenser inden for samme art, kan [[populationsgenetik]]ere lære om en bestemt populations historie. Dette kan bruges i studier af alt fra [[økologisk genetik]] til [[antropologi]]; for eksempel benyttes DNA-beviser til at forsøge at identificere [[Israels ti forsvundne stammer]].<ref>''Lost Tribes of Israel'', [[Nova (TV series)|NOVA]], PBS airdate: 22 February 2000. Transcript available from [http://www.pbs.org/wgbh/nova/transcripts/2706israel.html PBS.org]. Retrieved 4 March 2006.</ref><ref>Kleiman, Yaakov. [http://www.aish.com/societywork/sciencenature/the_cohanim_-_dna_connection.asp "The Cohanim/DNA Connection: The fascinating story of how DNA studies confirm an ancient biblical tradition".] ''aish.com'' (13 January 2000). Retrieved 4 March 2006.</ref>

 

I en rapport udgivet i ''[[Nature (tidsskrift)|Nature]]'' i januar 2013 foreslog forskere fra [[European Bioinformatics Institute]] og [[Agilent Technologies]] en mekanisme til at benytte DNA's evne til at kode information som en måde at lagre digitale data. Gruppen var i stand til at kode 739 kilobyte data ind i DNA-kode, syntetisere den faktiske DNA og derefter sekventere DNA'en og afkode informationen tilbage til dens oprindelige form, med 100% nøjagtighed. Den kodede information bestod af tekst- og lydfiler. Et tidligere eksperiment blev udgivet i august 2012, udført af forskere ved [[Harvard University]], hvor man kodede teksten til en 54.000 ord lang bog ind i DNA.<ref>{{cite journal | author = Goldman N, Bertone P, Chen S, Dessimoz C, LeProust EM, Sipos B, Birney E | title = Towards practical, high-capacity, low-maintenance information storage in synthesized DNA | journal = Nature | volume = 494 | issue = 7435 | pages = 77–80 | date = 23. januar 2013 | pmid = 23354052 | pmc = 3672958 | doi = 10.1038/nature11875 | bibcode = 2013Natur.494...77G }}</ref><ref>{{Kilde nyheder|last=Naik|first=Gautam|title=Storing Digital Data in DNA|url=http://online.wsj.com/article/SB10001424127887324539304578259883507543150.html|accessdate=24. januar 2013|newspaper=[[Wall Street Journal]]|date=24. januar 2013}}</ref>

 

 

I 1878 isolerede [[Albrecht Kossel]] ikke-protein-komponenten af "nuklein", nukleinsyre, og isolerede senere dets fem primære [[nukleobase]]r.<ref>Se:

 

 

I 1953 foreslog [[James Watson]] og [[Francis Crick]] det, der nu er accepteret som den første korrekte dobbelthelix-model af DNA-strukturen, i tidsskriftet ''Nature''.<ref name=FWPUB/> Deres dobbeltheliske, molekylære DNA-model var dengang baseret på et enkelt [[krystallografi|røntgendiffraktionsbillede]] (kaldt "[[Foto 51]]")<ref>The B-DNA X-ray pattern [http://osulibrary.oregonstate.edu/specialcollections/coll/pauling/dna/pictures/sci9.001.5.html on the right of this linked image] was obtained by [[Rosalind Franklin]] and [[Raymond Gosling]] in May 1952 at high hydration levels of DNA and it has been labeled as "Photo 51"</ref> taget af [[Rosalind Franklin]] og [[Raymond Gosling]] i maj 1952, såvel som informationen om, at DNA-baserne er parrede – også opnået gennem privat kommunikation fra Erwin Chargaff i de tidligere år.

 

 

I en indflydelsesrig præsentation i 1957 forklarede Crick [[molekylærbiologiens centrale dogme]], som forudsagde forholdet mellem DNA, RNA og proteiner, og formulerede "adaptorhypotesen".<ref>Crick, F.H.C. [http://genome.wellcome.ac.uk/assets/wtx030893.pdf On degenerate templates and the adaptor hypothesis (PDF).] genome.wellcome.ac.uk (Lecture, 1955). Retrieved 22 December 2006.</ref> Den endelige bekræftelse af replikationsmekanismen, der blev antydet af dobbelthelix-strukturen, fulgte i 1958 i form af Meselson-Stahl-eksperimentet.<ref>{{cite journal | author = Meselson M, Stahl FW | title = The replication of DNA in Escherichia coli | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 44 | issue = 7 | pages = 671–82 | year = 1958 | pmid = 16590258 | pmc = 528642 | doi = 10.1073/pnas.44.7.671 | bibcode = 1958PNAS...44..671M }}</ref> Yderligere arbejde af Crick og kollegaer viste, at den genetiske kode blev baseret på ikke-overlappende basetripletter, kaldet [[codon]]er, hvilket gjorde [[Har Gobind Khorana]], [[Robert W. Holley]] og [[Marshall Warren Nirenberg]] i stand til at dechifrere den genetiske kode.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1968/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968] Nobelprize.org Accessed 22 December 06</ref> Disse fund kom til at repræsentere molekylærbiologiens fødsel.

<div style="height: 400px<!--højde-->; overflow: auto; padding: 3px;text-align: left; border:solid 1px;" title="braglist:-/"; >{{reflist|3}}</div>

 

{{refbegin|30em}}

{{refend}}

 

* [http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3703935.stm 12 May, 2004, BBC News: 'Junk' throws up precious secret] Citat: "..."It is very lucky that entire genomes were mapped, as this work is showing." He added: "I think other bits of 'junk' DNA will turn out not to be junk. I think this is the tip of the iceberg, and that there will be many more similar findings."..."

* [https://www.retsinformation.dk/Forms/R0710.aspx?id=836 Lov om oprettelse af et centralt dna-profilregister]

* [http://videnskab.dk/miljo-naturvidenskab/dna-analyser-afslorer-mindst-11-ulve-i-danmark? DNA-analyser afslører: Mindst 11 ulve i Danmark. Videnskab.dk]

 

 

{{autoritetsdata}}

 

[[Kategori:Biologi]]

[[Kategori:DNA| ]]

[[Kategori:Kvælstofforbindelser]]