|
== Generelt ==
[[Image:Gram negative cell wall.svg|thumb|right|Strukturen af den Gram-negative cellevæg med lipopolysaccharider]]
LPS er hovedkomponenten i den ydre [[membran]] af [[gram-negative bakterier]],{{kilde mangler|dato=juli 2019}} hvilket bidrager betragteligt til bakteriens strukturelle integritet og beskytter membranen mod visse typer kemiske angreb.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} LPS øger også den negative ladning af cellemembranen og hjælper med at stabilisere den samlede membranstruktur.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Det er af afgørende betydning for mange gram-negative bakterier, som dør, hvis LPS er muteret eller fjernet.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} ▼
▲LPS er hovedkomponenten i den ydre [[membran]] af [[gram-negative bakterier]] ,{{kilde mangler|dato=juli(se 2019}}billedet), hvilket bidrager betragteligt til bakteriens strukturelle integritet og beskytter membranen mod visse typer kemiske angreb. {{kilde mangler|dato=juli 2019}} LPS øger også den negative ladning af cellemembranen og hjælper med at stabilisere den samlede membranstruktur. {{kilde<ref name mangler|dato= juli“review”>[https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.biochem.71.110601.135414 2019}}Lipopolysaccharide Endotoxins. Annual Reviews 2002]</ref> LPS tilstedeværelse og integritet på den ydre Detmembran er af afgørende betydning for mange gram-negative bakterier, som dør, hvis LPS er muteret eller fjernet. {{kilde<ref name mangler|dato= juli“Modifications”>[https://www.nature.com/articles/s41579-019-0201-x Pushing the envelope: LPS modifications and their consequences. Nature Reviews Microbiology 2019 }}]</ref>
De gram-negative bakterier danner deres LPS på den indre membran, transporterer det igennem periplasmaet og translokerer det igennem den ydre membran (se billederne).{{kilde mangler|dato=juli 2019}} ▼
▲De gram-negative bakterier danner deres LPS på den indre membran, transporterer det igennem periplasmaet og translokerer det igennem den ydre membran (se billederne). {{kilde<ref mangler|dato=juliname 2019}}=“review”/>
==O-serotyper==
O-kæden er eksponeret på den yderste overflade af bakteriecellen og er som en følge heraf et mål for [[immunsystemet]].{{kilde<ref mangler|dato=juliname 2019}}=“review”/> Den kemiske opbygning af O-kæden varierer fra bakterie til bakterie og giver serospecifiteten. For eksempel er der over 196 forskellige O-antigenstrukturer produceret af forskellige ''E. coli''-stammer.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} O-kæden er opbygget af 50-100 enheder bestående af en aller flere monosaccharider, og der er stor variation mellem bakteriestammerne i kombinationen, positionen, stereokemien, bindingerne og tilstedeværelsen eller fraværet af andre enheder end saccharider.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Bakterier uden eller med kortkædet LPS har sædvanligvis en ydre membran, der er mere gennemtrængelig for hydrofobe antibiotika.{{kilde<ref name mangler|dato=juli“review”/><ref name =“Modifications”/><ref name =“Modifications2”>[https://academic.oup.com/femsre/article/40/4/480/2197984 Lipopolysaccharide modification in Gram-negative bacteria during chronic infection. FEMS Microbiology 2019}}Reviews 2016]</ref>
O-serotyperne af bakterier blev etableret af Fritz Kauffmann og udarbejdet af [[Ida Ørskov]] og Frits Ørskov på [[Statens Seruminstitut]].<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC414020 Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli. Bacteriol. Rev. 1977]</ref>
== Kernen ==
Kernen kaldes også “core-domænet” og er altid en oligosaccharidkomponent af 9-12 [[saccharid]]er, der er knyttet direkte til Lipid A.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Den kan almindeligvis deles op i den ydre og indre kerne på basis af hhv. sukkerarterne heptose og KDO, 3-deoxy-D-manno-oct-2-ulosonsyre (også kendt som keto-deoxyoctulosonat).{{kilde mangler|datoLPS-kernen af mange bakterier indeholder også ikke-kulhydratbestanddele, såsom phosphat, aminosyrer og ethanolamin-forbindelser.<ref name =juli“review”/><ref 2019}}name =“Modifications2/”>
LPS-kernen af mange bakterier indeholder også ikke-kulhydratbestanddele, såsom phosphat, aminosyrer og ethanolamin-forbindelser.{{kilde mangler|dato=juli 2019}}
==Lipid A==
Lipid A er den komponent af et endotoxin, der er ansvarlig for gram-negative bakteriers toksicitet.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Detekteringen af både lipid A og O-antigen af det humane immunsystem kan være kritisk for starten af immunresponset på en gram-negativ infektion og for den efterfølgende vellykkede bekæmpelse af infektionen.{{kilde<ref name mangler|dato=juli“review”/><ref 2019}}name =“Modifications2/”>
Lipid A består af to [[glucosamin]]-enheder, i en β (1 → 6) binding, med seks tilknyttede [[acyl]]kæder, [[fedtsyre]]r, og indeholder desuden en phosphatgruppe på hvert kulhydrat.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Det er acylkæderne derer forankret i membranen. Lipid A fra ''E. coli'' har som et eksempel typisk fire C14 hydroxyacyl-kæder bundet direkte til glucosaminerne og en C14 og en C12 bundet til beta-hydroxygrupperne (se billedet).{{kilde<ref name mangler|dato=juli“review”/><ref 2019}}name =“Modifications2/”>
==Immunresponset==
Mange af LPS’ immunaktiverende egenskaber kan tilskrives lipid A-enheden.{{kilde mangler|dato=juli 2019}}{{hvorfor|dato=2019}} Det er meget stærkt stimulerende for immunsystemet ved at aktivere immunceller selv ved ganske små koncentrationer omkring [[picogram]] pr. milliliter.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} De berørte immunceller er især [[monocyt]]ter, [[dendritcelle]]r, [[monocyt|makrofag]]er og [[B-celle]]r, og responset består i sekretion af pro-inflammatoriske [[cytokin]]er, [[nitrogenmonooxid]] og [[eicosanoid]]er.{{kilde mangler|dato=juli 2019}} Immuncellerne har to specielle [[receptor]]er, der erkender LPS.{{hvad|dato=2019}} Disse receptorer er, CD14 og [[Toll-like receptor|Toll-lignende receptorer]], TLR]] (bemærk [[Toll-like ogreceptor|den der er en specielspecielle historie bag navnet]]).{{kilde mangler|dato=juli 2019}}
Primært er receptorerne TLR4 og CD14 plus MD-2 på celleoverfladen påkrævet for aktivering af det medfødte immunsystem ved erkendelse af LPS fra gramnegative bakterier. TLR4 / MD-2 systemets evne til at reagere specielt på Lipid A-art er klinisk vigtig.{{kilde<ref name mangler|dato=juli“review”/><ref 2019}}name =“Modifications”/><ref name =“Modifications2/”>
{{Gallery
| 