Cellevæg: Forskelle mellem versioner

En plantecellevæg blev først observeret og navngivet (simpelthen som en "væg") af [[Robert Hooke]] i 1665.<ref>{{Kilde bog|dato=1665|titel=Micrographia: or, Some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses|sted=London|url=http://www.gutenberg.org/ebooks/15491}}</ref> Imidlertid blev "det døde ekstruderingsprodukt fra den levende protoplast" glemt i næsten tre århundreder, idet det primært var genstand for videnskabelig interesse som en ressource til industriel forarbejdning eller i relation til dyrs eller menneskers sundhed.

Plantecellevæggen er en netværksstruktur, der primært består af [[polysakkarid]]er såsom [[cellulose]], [[hemicellulose]] og [[pektin]], men som ofte også omfatter [[glykoprotein]]er og [[lignin]]. Denne struktur omslutter planteceller og giver dem forskellige former, størrelser og distinkte fysisk-kemiske egenskaber, der gør det muligt for dem at udfylde deres roller i plantens forskellige organer og i dens forskellige udviklingsstadier.<ref name=”Zhang”>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13055 Zhang B, Gao Y, Zhang L, Zhou Y (2021) The plant cell wall: Biosynthesis, construction, and functions]. Journal of Integrative Plant Biology. 63(1):251-272. doi: 10.1111/jipb.13055. PMID: 33325153.</ref> Plantecellevæggen spiller mange grundlæggende roller, herunder bestemmelse af plante[[morfogenese]] og -arkitektur, yde mekanisk støtte til plantekroppen, lede vand og [[Næringsstof (plantenæring) |næringsstoffer]], udgøre et forsvare mod [[Biotisk|biotiske og abiotiske]] udfordringer med mere.<ref>Bacic, A., Harris, P. and Stone, B. (1988). Structure and function of plant cell walls. In The Biochemistry of Plants, J. Priess, ed (New York/London/San Francisco: Academic Press), pp. 297−371.</ref><ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-313X.1993.tb00007.x?sid=nlm%3Apubmed Carpita NC, Gibeaut DM (1993) Structural models of primary cell walls in flowering plants: consistency of molecular structure with the physical properties of the walls during growth]. Plant Journal. 3(1):1-30. doi: 10.1111/j.1365-313x.1993.tb00007.x. PMID: 8401598.</ref><ref name=”Somerville” />. Derudover er plantecellevæggen den mest udbredte [[Fornybar resurse|fornybare ressource]] på Jorden, som har stor praktisk værdi for mennesker, herunder som brug til dyre[[foder]] og varmeproduktion, som byggemateriale og som kilde til naturlige [[Fiber|fibre]] til tekstil- og papirproduktion.<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1369526610000038?via%3Dihub Pauly M, Keegstra K (2010) Plant cell wall polymers as precursors for biofuels]. Current Opininion in Plant Biology. 13(3):305-12. doi: 10.1016/j.pbi.2009.12.009. PMID: 20097119.</ref>

Cellevæggens opbygning bestemmer cellevæggens struktur og funktion. Efterhånden som planter tilpassede sig livet på jorden, udviklede og diversificerede cellevæggens sammensætning sig, hvilket i sidste ende resulterede i at forskellige plantearter har cellevægge med varierende kemi, struktur og funktion.<ref name=”Somerville”>[https://www.science.org/doi/10.1126/science.1102765?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Somerville C, Bauer S, Brininstool G, Facette M, Hamann T, Milne J, Osborne E, Paredez A, Persson S, Raab T, Vorwerk S, Youngs H (2004) Toward a systems approach to understanding plant cell walls]. Science. 306(5705):2206-11. doi: 10.1126/science.1102765. PMID: 15618507.</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/nchembio.439 Burton RA, Gidley MJ, Fincher GB. Heterogeneity in the chemistry, structure and function of plant cell walls]. Nature Chemical Biology. 6(10):724-32. doi: 10.1038/nchembio.439. Epub 2010 Sep 17. PMID: 20852610.</ref> Identifikation af de proteiner, der kræves til biosyntesen af vigtige cellevægskomponenter, herunder cellulose, hemicellulose, pektin og lignin, er et væsentligt trin i afdækningen af plantecellevæggens struktur og -funktion.<ref name=”Zhang” />

==== Hemicellulose ====

[[Hemicellulose]] er et polysakkarid, der består af β-glycan-rygrad med forskellige substitutioner. De fleste cellevægspolymerer opnået ved alkalisk ekstraktion er hemicelluloseholdige polysakkarider, hvorimod pektinpolymerer let ekstraheres ved hjælp af varm syre eller [[chelat]]orer.<ref name=”scheller” /> Hemicellulosepolysaccharider, herunder [[xylaner]], [[xyloglucaner]], [[mannaner]], [[glucomannaner]] og β-(1,3;1,4)-glucan, har alle β-(1,4)-glycosyl-bundne rygrader.<ref name=”scheller”>[https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042809-112315?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori%3Arid%3Acrossref.org&rfr_dat=cr_pub++0pubmed Scheller HV, Ulvskov P. Hemicelluloses]. Annual Review of Plant Biology. 61:263-89. doi: 10.1146/annurev-arplant-042809-112315. PMID: 20192742.</ref> De fleste hemicellulose-rygrader syntetiseres af cellulosesyntaselignende proteiner (CSL'er) fra GT2-familien af proteiner,<ref name=”richmond”>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1539280/ Richmond TA, Somerville CR (2000) The cellulose synthase superfamily]. Plant Physiology. 124(2):495-8. doi: 10.1104/pp.124.2.495. PMID: 11027699; PMCID: PMC1539280.</ref><ref name=”scheller” /> selvom glycosylresterne varierer. Undtagelsen er xylaner, hvis rygrad produceres af Type II-membranproteiner fra GT47- og GT43-familierne.<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2007.03307.x Brown DM, Goubet F, Wong VW, Goodacre R, Stephens E, Dupree P, Turner SR (2007) Comparison of five xylan synthesis mutants reveals new insight into the mechanisms of xylan synthesis]. Plant Journal. 52(6):1154-68. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03307.x. PMID: 17944810.</ref><ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-313X.2008.03729.x Brown DM, Zhang Z, Stephens E, Dupree P, Turner SR. Characterization of IRX10 and IRX10-like reveals an essential role in glucuronoxylan biosynthesis in Arabidopsis]. Plant Journal. 57(4):732-46. doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03729.x. PMID: 18980662.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2879767/ Wu AM, Hörnblad E, Voxeur A, Gerber L, Rihouey C, Lerouge P, Marchant A (2010) Analysis of the Arabidopsis IRX9/IRX9-L and IRX14/IRX14-L pairs of glycosyltransferase genes reveals critical contributions to biosynthesis of the hemicellulose glucuronoxylan]. Plant Physiology. 153(2):542-54. doi: 10.1104/pp.110.154971. PMID: 20424005; PMCID: PMC2879767.</ref> Hemicellulosernes rygrad er ofte erstattet af forskellige glycosylrester med visse mønstre, som bestemmer variationerne i deres fysisk-kemiske egenskaber og strukturer.<ref name=”Zhang” />

==== Pektiner ====

[[FileFil:Rhamnogalacturonan II.svg|thumb|Skematiseret struktur af pektinet rhamnogalakturonan II. Forskellige monosakkarider er bundet sammen til et stort forgrenet polysakkarid.]]

Pektiner er strukturelle [[polysakkarid]]er beriget med [[galakturonsyrer]]. Pektiner er således en gruppe af cellevægspolysakkarider, der har α-(1,4)-bundne galakturonsyrer (GalA) i deres rygrad og er klassificeret i tre typer eller domæner: uforgrenet [[homogalakturonan]] (HG), rhamnose-alterneret [[rhamnogalakturonan]] I (RG- I), og det komplekse forgrenede rhamnogalakturonan II (RG-II).<ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1369526608000630?via%3Dihub Mohnen D (2008) Pectin structure and biosynthesis]. Current Opinion in Plant Biology. 11(3):266-77. doi: 10.1016/j.pbi.2008.03.006. PMID: 18486536.</ref><ref name=”atmodjo2013”>[https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-arplant-042811-105534?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori%3Arid%3Acrossref.org&rfr_dat=cr_pub++0pubmed Atmodjo MA, Hao Z, Mohnen D (2013) Evolving views of pectin biosynthesis]. Annual Review of Plant Biology. 64:747-79. doi: 10.1146/annurev-arplant-042811-105534. PMID: 23451775.</ref> Homogalacturonan rummer en [[Substitution (kemi) |ikke-substitueret]] lineær kæde af α-(1,4)-bundet GalA. RG-II er den mest komplekse pektinpolymer, da den har mere end 20 bindinger på 12 forskellige sukkerarter for at danne den HG-lignende rygrad og fire oligosakkarid-sidekæder (A-D). Mens sidekæderne C og D er disakkarider, er sidekæde A et invariant octasakkarid med varierede [[methylering]]smodifikationer, der har udskiftelige L-[[fucose]]- eller L-[[galaktose]]-substitutioner. Sidekæde B besidder seks til ni sukkerarter med forskellige terminale rester og acetyleringsmodifikationer.<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.12271 Pabst M, Fischl RM, Brecker L, Morelle W, Fauland A, Köfeler H, Altmann F, Léonard R (2013) Rhamnogalacturonan II structure shows variation in the side chains monosaccharide composition and methylation status within and across different plant species]. Plant Journal. 76(1):61-72. doi: 10.1111/tpj.12271. PMID: 23802881.</ref>

Svampes cellevæg er en essentiel struktur med stor plasticitet.<ref name=”frontiers”>[https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2019.02993/full Garcia-Rubio R, de Oliveira HC, Rivera J, Trevijano-Contador N (2020) The Fungal Cell Wall: Candida, Cryptococcus, and Aspergillus Species]. Frontiers in Microbiology 10:2993. doi: 10.3389/fmicb.2019.02993. PMID: 31993032; PMCID: PMC6962315.</ref> Cellevæggen spiller en vigtig rolle i forskellige biologiske funktioner såsom kontrol af cellulær permeabilitet og beskyttelse af cellen mod osmotisk og mekanisk stress.<ref name=”Gow”>[https://journals.asm.org/doi/10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Gow NAR, Latge JP, Munro CA (2017) The Fungal Cell Wall: Structure, Biosynthesis, and Function]. Microbiology Spectrum 5(3). doi: 10.1128/microbiolspec.FUNK-0035-2016. PMID: 28513415.</ref><ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5951675/ Agustinho DP, Miller LC, Li LX, Doering TL (2018) Peeling the onion: the outer layers of Cryptococcus neoformans]. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 113:e180040. doi: 10.1590/0074-02760180040. PMID: 29742198; PMCID: PMC5951675.</ref> Ud over disse vigtige funktioner medierer cellevæggen interaktioner med det ydre miljø gennem adhæsiner og et stort antal [[receptor]]er, der efter deres aktivering vil udløse en kompleks [[signaltransduktion|kaskade af signaler]] inde i cellen. Cellevæggen er unikt sammensat af [[polysakkarid]]er og [[protein]]er samt [[lipid]]er og [[pigment]]er.<ref name=”Gow” /> Desuden er nogle vægkomponenter meget [[immunologi|immunogene]] og stimulerer cellulære og humorale responser under infektion.<ref>[https://www.nature.com/articles/nrmicro.2015.21 Erwig LP, Gow NA (2016) Interactions of fungal pathogens with phagocytes]. Nature Reviews Microbiology. 14(3):163-76. doi: 10.1038/nrmicro.2015.21. PMID: 26853116.</ref> β-[[glucan]]er og [[mannan]]er, såvel som [[Antistof (biologi)|antistofantistoffer]]fer rettet mod dem, er meget nyttige diagnostiske værktøjer, da de kan påvises hos patienter med [[Gærsvampesygdomme|invasiv svampeinfektion]].<ref>Pazos C, Moragues MD, Quindós G, Pontón J, del Palacio A (2006) Diagnostic potential of (1,3)-beta-D-glucan and anti-Candida albicans germ tube antibodies for the diagnosis and therapeutic monitoring of invasive candidiasis in neutropenic adult patients. Rev Iberoam Micol. 23(4):209-15. doi: 10.1016/s1130-1406(06)70046-8. PMID: 17388644.</ref> Eftersom cellevæggen er en essentiel struktur, kan defekter i den resultere i alvorlige virkninger på cellevækst og morfologi, og føre til celledød. Derfor betragtes den som et godt mål for [[svampemiddel|svampemidler]].<ref>[https://www.science.org/doi/10.1126/science.1119321?url_ver=Z39.88-2003&rfr_id=ori:rid:crossref.org&rfr_dat=cr_pub%20%200pubmed Heitman J (2005) Cell biology. A fungal Achilles' heel]. Science 309(5744):2175-6. doi: 10.1126/science.1119321. PMID: 16195450</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0734975019300278?via%3Dihub Cortés JCG, Curto MÁ, Carvalho VSD, Pérez P, Ribas JC (2019) The fungal cell wall as a target for the development of new antifungal therapies]. Biotechnological Advances 37(6):107352. doi: 10.1016/j.biotechadv.2019.02.008. Epub 2019 Feb 21. PMID: 30797093.</ref><ref name=”frontiers” />

[[Protein]]er udgør 30-50% af tørvægten af svampevæggen i gær og 20-30% af tørvægten af væggen af de [[skimmelsvamp|filamentøse svampe]]. De fleste proteiner er forbundet med kulhydrater ved O- eller N-bindinger, hvilket resulterer i [[glycoprotein]]er. Cellevægsproteiner har forskellige funktioner, herunder deltagelse i opretholdelsen af den cellulære form, adhæsionsprocesser, cellulær beskyttelse mod forskellige stoffer, absorption af molekyler, signaltransmission og syntese og reorganisering af vægkomponenter.<ref name=”bowman” />

[[Melanin]] er et pigment med høj [[molekylvægt]], der er negativt ladet, [[hydrofob]]t og uopløseligt i vandige opløsninger og beskytter svampe mod stressfaktorer i omgivelserne.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1635213/ Nosanchuk JD, Casadevall A. Impact of melanin on microbial virulence and clinical resistance to antimicrobial compounds]. Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 50(11):3519-28. doi: 10.1128/AAC.00545-06. PMID: 17065617; PMCID: PMC1635213.</ref> Svampene producerer melanin ad to veje, fra 1,8-dihydroxynaphthalen (DHN) mellemprodukt og fra L-3,4-dihydroxyphenylalanin (L-dopa).<ref name=”Eisenman” /> Melaninproduktion bidrager til svampe[[virulens]],<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4687393/ Nosanchuk JD, Stark RE, Casadevall A (2015) Fungal Melanin: What do We Know About Structure?] Frontiers in Microbiology 6:1463. doi: 10.3389/fmicb.2015.01463. PMID: 26733993; PMCID: PMC4687393.</ref> forbedrer modstanden mod miljøskader såsom ekstrem temperatur,<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1574-6941.2010.00872.x Rosa LH, Almeida Vieira Mde L, Santiago IF, Rosa CA (2010) Endophytic fungi community associated with the dicotyledonous plant Colobanthus quitensis (Kunth) Bartl. (Caryophyllaceae) in Antarctica]. FEMS Microbiol Ecol. 73(1):178-89. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00872.x. PMID: 20455944</ref><ref>[https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1878614611000729?via%3Dihub Zalar P, Novak M, de Hoog GS, Gunde-Cimerman N (2011) Dishwashers - a man-made ecological niche accommodating human opportunistic fungal pathogens]. Fungal Biology. 115(10):997-1007. doi: 10.1016/j.funbio.2011.04.007.

PMID: 21944212.</ref> [[UV-lys]] og [[toksin]]er,<ref name=”Eisenman”>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4318813/ Eisenman HC, Casadevall A (2012) Synthesis and assembly of fungal melanin]. Appl Microbiol Biotechnol. 93(3):931-40. doi: 10.1007/s00253-011-3777-2.

[[FileFil:Gram negative cell wall.svg|thumb|Diagram af en cellevæggen hos en [[Gram-negative bakterier|gram-negativ bakterie]].]]

Egentlige bakteriers cellevæg befinder sig på ydersiden af [[cellemembran]]en. Bakteriecellevægge er lavet af [[peptidoglycan]] (også kaldet murein), som er lavet af [[polysakkarid]]-kæder bundet sammen på tværs af usædvanlige [[peptid]]er indeholdende D-[[aminosyre]]-rester.<ref>{{cite journal | author = van Heijenoort J | title = Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan | url=http://glycob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/3/25R | journal = Glycobiology | volume = 11 | issue = 3 | pages = 25R – 36R | year = 2001 | pmid = 11320055 | doi = 10.1093/glycob/11.3.25R }}</ref> Bakteriecellevægge er forskellige fra cellevæggene hos [[plante]]r og [[svampe]], som henholdsvis primært er opbygget af [[cellulose]] og [[kitin]].<ref name=Koch>{{cite journal | vauthors = Koch AL | title = Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research | journal = Clinical Microbiology Reviews | volume = 16 | issue = 4 | pages = 673–87 | date = Octoberoktober 2003 | pmid = 14557293 | pmc = 207114 | doi = 10.1128/CMR.16.4.673-687.2003 }}</ref> Bakteriers cellevæg adskiller sig også fra [[Archaea]]s cellevæg, som ikke indeholder peptidoglycan. Cellevæggen er afgørende for overlevelsen af mange bakterier, selvom bakterier, der mangler en cellevæg, kan produceres og overleve i laboratoriet.<ref name=Joseleau>{{cite journal | vauthors = Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R | title = Unstable Escherichia coli L forms revisited: growth requires peptidoglycan synthesis | journal = Journal of Bacteriology | volume = 189 | issue = 18 | pages = 6512–20 | date = Septemberseptember 2007 | pmid = 17586646 | pmc = 2045188 | doi = 10.1128/JB.00273-07 }}</ref> Antibiotikummet [[penicillin]] er i stand til at dræbe bakterier ved at forhindre tværbinding af peptidoglycan og dette får cellevæggen til at svækkes, svulme op og sprænges.<ref name= Koch/> Enzymet [[lysozym]] kan også beskadige bakteriers cellevægge.

Der er overordnet to forskellige typer cellevæg i bakterier, kaldet [[gram-positive bakterier|gram-positive]] og [[gram-negative bakterier]]. Navnene stammer fra cellernes reaktion på [[Gramfarvning]], en test, der længe har været anvendt til klassificering af bakteriearter.<ref name=Gram>{{cite journal | last = Gram | first = HC | author-link = Hans Christian Gram | year = 1884 | title = Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten | journal = Fortschr. Med. | volume = 2 | pages = 185&ndash;189185–189 }}</ref>