Den lyskrævende fase: Forskelle mellem versioner

'''Den lyskrævende fase''' er den fase af fotosyntesen, som kræver tilførsel af energi i form ag lys ([[foton]]er). I løbet af denne fase dannes de enheder [[ATP (kemi)|ATP]] og [[NADPH]], som er nødvendige, for at den ikke-lyskrævende del af fotosyntesen ([[Calvins cyklus]]) kan forløbe uhindret, sådan at planten kan skabe et nettooverskud af organisk stof, når dagen er omme.

Lysenergien omdannes til kemisk energi gennem de lysafhængige processer. Denne produktion af kemisk energi er kun ca. 5-6 % effektiv, da hovedparten af det lys, som rammer planten, tibagekastes uden at blive optaget.<ref name="What is the maximum efficiency with which Fotosyntese can convert solar energy into biomass?">{{cite journal |author=Zhu XG, Long SP, Ort DR |title=What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? |journal=Curr. Opin. Biotechnol. |volume= 19|issue= | pages = 153|year=2008 |pmid=18374559 |doi=10.1016/j.copbio.2008.02.004}}</ref> Imidlertid bliver ca. 30-50 % af den energi, som opfanges, omdannet til kemisk energi.<ref>{{cite journal |author=Skillman JB |title=Quantum yield variation across the three pathways of photosynthesis: not yet out of the dark |journal=J. Exp. Bot. |volume= 59|issue= |pages= 1647|year=2008 |pmid=18359752 |doi=10.1093/jxb/ern029 |url=http://jexbot.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18359752}}</ref> Produkterne fra de lysafhængige processer er [[ATP (kemi)|ATP]] fra [[fosforylisering]]en og [[NADPH]] fra fotoreduktionen. Begge bruges derefter som energikilder i de ikke-lysafhængige proesser.

 

Hos planterne foregår de lysafhængige processer i [[grønkorn]]enes [[tylakoid membran|tylakoide membraner]], og de udnytter lysenergi til fremstilling af ATP og NADPH. De lysafhængige processer har to former: de cykliske og de ikke-cykliske.

 

Lyset når til os i form af [[foton]]er. Disse fotoner har et forskelligt energiindhold alt afhængigt af deres bølgelængder. En foton i rødt lys har mindre energi end en foton i blåt lys.

 

Når et farvestof opfanger en foton, som har den rette bølgelængde, sætter det en af farvestoffets elektroner i en energirig tilstand. Denne energiforøgelse kan videregives på tre måder: enten ved at den bliver tabt i form af en foton eller som varme. Den tredje måde består i at energien bliver overført til et nyt stof, og på den måde bliver der næsten intet energitab.

 

"Lysindhøstningskomplekser" (''light harvesting complex'' eller LHC) er samlinger af farvestoffer (klorofyller, karotenoider og fycoerytrobilin), som skaffer den nødvendige energi til de fotosyntesens procescentre. Disse procescentre er de steder, hvor al energi indhøstet af LHC bliver samlet. I centret findes et klorofylmolekyle (enten type P680 eller type P700), som er forbundet med en elektronmodtager. Fotosystemet består altså af nogle LHC'er, som omgiver et procescentrum, og af flere forskellige molekyler, der kan transportere elektroner og protoner. Når man undtager nogle af elektrontransportørerne er alle molekylerne i fotosystemet anbragt op ad hinanden.

 

 

Først bliver lyset absorberet af de såkaldte ''lyssamlerkomplekser''. Det er proteiner, som sidder bundet i nogle særlige membraner, tylakoid-membranerne, hvor de bærer de lysaktive farvestoffer. Ved opfangningen af lys bliver elektroner i farvestofferne drevet over i en energirig (''eksiteret'') tilstand.

 

Denne overskudsenergi bliver ledet videre som en elektronstrøm via andre farvestoffer, indtil den til sidst når frem til et klorofylmolekyle, der betegnes som processens centrum. Her foregår der en [[redox]]proces, hvor klorofylet bliver [[oxidering|iltet]], mens den første elektronbærer bliver reduceret. På den måde er det, at lysenergien bliver til kemisk energi.

 

Hos de fleste organismer med fotosyntese bliver klorofylet i ''fotosystem II'' (procescentrum) hævet til et højere energiniveau ved hjælp af den lysenergi, der formidles til det af lyssamlerkomplekserne. Den elektron, som frigives i hvert trin, bliver overført til det redox-aktive [[tyrosin]]lager, som derefter reducerer ''klorofyl A''-varianten P680, der har rollen som den første, lysdrevne elektrondonor i fotosystem IIs procescentrum. Det betyder også, at klorofylet får et lavere [[redoxpotentiale]], for klorofylet befinder sig efter optagelsen af lysenergien i en energirig tilstand, hvor det let kan afgive elektroner (kraftigt reduktionsmiddel, lavt redoxpotentiale). Elektronerne bliver videregivet fra det energirige klorofyl til stoffet [[plastokinon]] (PQ).

 

 

''Fotosystem I'' udnytter lige som fotosystem II den opsamlede lysenergi til at få frigivet elektroner. I dette tilfælde opfanges elektronerne af stoffet ferredoxin (Fd), mens de tabte elektroner erstattes fra plastocyanin. Fra ferredoxinet bliver elektronerne overdraget til enzymet NADP^{<small>+</small>}-reduktase, hvor NADP^{<small>+</small>} bliver reduceret til NADPH.

 

Transporten af H^{<small>+</small>}-ioner ind i det indre af tylakoiderne skaber en protonforskel i forhold til grønkornenes stroma. Det driver enzymet [[ATP syntase]], som skaber det energibærende ATP ved fosforylering af ADP.

 

Den cykliske elektrontransport i den lyskrævende proces drives af fotosystem I. Elektroner fra ferredoxin (Fd) bliver ikke givet videre til NADP^{<small>+</small>}-reduktase, men tilbage til cytokromkomplekset, og på den måde returneres de atter til fotosystem I. Derfor dannes der intet NADPH, men udelukkende ATP. Da det drejer sig om et kredsløb, kaldes denne proces ''cyklisk fotofosforylisering''.

 

Ved den ikke-cykliske elektrontransport vindes altså to ting: En energikilde i form af ATP (<span style="text-decoration:underline;">A</span>denosin<span style="text-decoration:underline;">T</span>ri<<span style="text-decoration:underline;">P</span>hosphat) og et reduktionsmiddel i form af NADPH. NADPH er det vigtigste, reducerende stof i grønkornene, hvor det afgiver de energirige (”eksiterede”) elektroner, som bruges i andre processer. I takt med, at det bliver dannet, efterlades klorofylet med en mangel på elektroner (det bliver iltet), som må skaffes fra et andet reducerende stof. De energirige elektroner, som tabes fra klorofylet i fotosystem I, bliver erstattet fra elektrontransportkæden af stoffet [[plastocyanin]].

 

Anvendelsen af lyssamlerkomplekser med forskellige farvestoffer har to fordele: For det første kan der udnyttes flere [[foton]]er pr. tidsenhed, fordi de bliver opfanget og ledt videre på et større areal end det, som klorofylet i processens centrum dækker. For det andet kan der opfanges og udnyttes lys i flere bølgelængder end den, som klorofylet selv modtager, når der bruges farvestoffer med forskellige absorptionsspektre i lyssamlerkomplekserne.

 

* [[Fotosyntese]]

* [[Calvins cyklus]]

 

{{Reflist}}