Hejre (græs)

Hejre (Bromus) er en slægt i græs-familien. Det er topgræsser, det vil sige at blomsterstanden er en klase med stilkede småaks (topformet). Bladskederne er sammenvoksede i randen og af den grund rørformede, og den oprette top har relativt store, æg-lancetformede småaks, der som oftest er stakbærende. De stakbærende inderavner (blomstens dækblade, også kaldet lemma) har sammenløbende nerver i spidsen (der skal anvendes en stærk lup)[1] og stakken begynder subapikalt, dvs. ikke fra spidsen af dækbladet, men fra dets ryg.[2]

Hejre (Bromus)
Rug-Hejre (Bromus secalinus).
Rug-Hejre (Bromus secalinus).
Videnskabelig klassifikation
Rige Plantae (Planter)
Division Magnoliophyta (Dækfrøede planter)
Klasse Liliopsida (Énkimbladede)
Orden Poales (Græs-ordenen)
Familie Poaceae (Græs-familien)
Slægt Bromus
Hjælp til læsning af taksobokse
Disambig bordered fade.svg For alternative betydninger, se Hejre. (Se også artikler, som begynder med Hejre)

EtymologiRediger

 
Det er karakteristisk for arter af hejre, at bladskeden har sammenvoksede rande. De rørformede bladskeder er ofte forsynet med bløde udstående hår forneden (her blød hejre, Bromus hordeaceus)

Navnet hejre har været brugt på dansk om slægten Bromus siden 1793, og kendes tilbage fra 1561 om forskellige græsser som ofte ikke kan artsbestemmes i dag. Navnet menes at være beslægtet med norsk hagr (hestehår fra hale eller manke, stridt hår) og hentyder til de lange, børsteagtige stakke på de nedre inderavner hos nogle arter, især gold hejre.[3]

Det videnskabelige slægtsnavn Bromus er afledt af latin bromos, der igen kommer fra oldgræsk βρομός (bromós). βρομός og bromos betyder havre, som igen er afledt af græsk brom (mad), antageligt fordi det er brugt som dyrefoder.[4] βρομός synes at refereret specifikt til Avena sativa (almindelig havre) (Hippocrates: On Regimen in Acute Diseases 2.43, Dioscorides Medicus 2.94, Polemo Historicus 88) og Avena barbata (skæghavre) (Theofrastos: Historia Plantarum 8.9.2, Pseudo-Dioscorides 4.137). Det generiske navn kommer fra avēna, der er et latinsk ord for "havre" eller "vild havre".

TaksonomiRediger

 
Spidsen af det stakbærende dækblad (lemma) på en blomst af rughejre (Bromus secalinus). Bladnerverne løber sammen mod spidsen og stakken er fæstet på dækbladets ryg bag spidsen, to karakterer, der er typiske for arter af hejre.

Slægten Bromus fik sit navn af botanikeren Carl von Linné i 1753,[5] og har på verdensplan omkring 165 arter.[6][7][8][9]

 
Samme som ovenfor, men fra siden. Bemærk at stakken ikke er i direkte forlængelse af dækbladets spids.

Græs-familien inddeles i moderne systematik i 768 slægter, der er samlet i 52 stammer (tribes), der igen er samlet i 12 underfamilier.[9] Bromus er den eneste slægt i stammen Bromeae, og er nærmest beslægtet med stammen Triticeae, hvortil bl.a. hører slægterne hvede (Triticum) og byg (Hordeum). Begge stammer tilhører underfamilien Pooideae. Nogle arter af Bromus er enårige, medens andre er flerårige, og ligesom medlemmerne af Triticeae er de C3-planter.

Arterne af Bromus har sin oprindelse i Eurasien og er derfra spredt til Afrika og Amerika. I dette forløb opstod der i flere tilfælde hybridisering mellem nærstående arter med polyploidi som resultat. Der ses således kromosomtal fra 2x op til 12x. Polyploide arter, der er fremkommet ved hybridisering, er allopolyploide, dvs. de har flere varianter af hvert gen på adskilte kromosomer. Afgrænsningerne mellem mange arter indenfor slægten kan være vanskelige.[10]

Slægten Bromus er opdelt i sektioner, der ofte ses udskilt i selvstændige slægter. F.eks. er de danske hejrearter i "Dansk Flora" (2006)[11] henført til tre slægter Bromus, Anisantha og Bromopsis. Denne opdeling er historisk (Anisantha blev således udskilt allerede i 1840),[12] men støttes ikke af molekylære fylogenetiske studier, der viser et nært slægtskab mellem arter fra de forskellige sektioner.[13][14][15][2]

Arter i DanmarkRediger

 
Blomsterstanden hos arter af hejre er topformet med æg-lancetformede småaks, der ofte har tiltrykt taglagte blomster, der er stakbærende. Her ses fra venstre mod højre: (1) Agerhejre, Bromus arvensis; (2) Enghejre, Bromus racemosus; og (3) Mangeblomstret hejre, Bromus commutatus

Der er tolv arter af hejre i Danmark, hvoraf mange er indført med kulturen. I en del traditionelle systematikker er det kun syv af disse, der er er henført til slægten Bromus, to henregnes til slægten Anisantha og tre til slægten Bromopsis.

Indslæbt af og til er:

Systematisk underinddeling i sektionerRediger

 
På den australske Bromus alopecuros ses den subapikale tilhæftning af stakken tydeligt.

Slægten Bromus inddeles traditionelt i 7 sektioner.[29][10] Flere af sektionerne er blevet beskrevet som selvstændige slægter.[30]

  • Sektion Bromus har omtrent 40 arter, og rummer såvel enårige som toårige diploide og tetraploide arter, hvoraf flere har spredt sig over det meste af verden og har etableret sig på dyrkede jorder som ukrudt.[10] Danske arter er rughejre (B. secalinus), agerhejre (B. arvensis), blød hejre (B. hordeaceus), mangeblomstret hejre (B. commutatus) og enghejre (B. racemosus). Agerhejre er en vinterannuel krydsbestøvende diploid art, der dyrkes i Nordamerika som et fodergræs, der kan dække jorden om vinteren. Blød hejre regnes for at være allotetraploid og kan være et aggressivt ukrudt.
  • Sektion Genea (også kaldet subgenus Stenobromus[31] eller henført til sin egen slægt, Anisantha) består af 7 selvbestøvende enårige arter, hvoraf to er danske: gold hejre (B. sterilis) og taghejre (B. tectorum). Disse to arter og en tredje art i gruppen, B. fasciculatus, der i udbredelse er begrænset til Middelhavsområdet, er diploide, og har gennem hybridisering indbyrdes og mellem arter fra andre sektioner har givet ophav til de øvrige arter i gruppen.[15]
  • Sektion Pnigma har omtrent 60 medlemmer. Gruppens taxonomi er omdiskuteret og fylogenetiske studier har vist, at der ikke er tale om en monofyletisk gruppe, dvs. den har ikke en fælles stamfader.[14] Gruppens medlemmer henføres ofte til sin egen slægt: Bromopsis. Gruppen har tre danske medlemmer: Skovhejre (B. ramosus) er diploid, kortlivet og former løse tuer, medens stakløs hejre (B. erectus) og opret hejre (B. inermis) er flerårige og former tætte tuer. Stakløs hejre er som regel diploid og menes at være en af arterne, der gennem hybridisering var med til at danne opret hejre.[10] Dyrkede former af opret hejre i Nordamerika kan være både autoallooctoploide (2n=8x=56; den hyppigste form), allotetraploide (2n=4x=28) og hexaploide (2n=6x=42).[32] Opret hejre er en af de mest frosttolerante flerårige græsarter, og bruges som modelorganisme i studier af planters frosttolerance.[10]
  • Sektion Ceratochloa har 16 arter, hvoraf ingen findes i Danmark. B. arizonicus, der er begrænset til Californien og Arizona, samt to arter der er begrænset til Andesbjergene i Sydamerika, har vist sig at være duodecaploide (2n=12x=84).[33].
  • Sektionerne Neobromus, Boissiera (ofte indregnet under sektion Bromus) og Nevskiella er ganske små (hhv. en, to og en art) og har ingen repræsentanter i Europa.

AnvendelseRediger

 
Rughejre (Bromus secalinus) og blød hejre (Bromus hordeaceus) er to nærtstående arter af hejre. Bemærk de rørformede bladskeder. Rughejre var tidligere et almindeligt ukrudt i rugmarker, men er nu sjælden herhjemme. Blød hejre er til gengæld almindeligt forekommende.

På verdensplan er omtrent 10 arter fundet anvendelse i jordbruget, men mange flere optræder som ukrudt.[10] En del arter har været anvendt som brødkorn, hvor de fandtes indblandet som ukrudt i andet korn, men er også i nogle tilfælde blevet dyrket bevidst. Således er Bromus mango blevet dyrket som brødkorn af araukanerne i det nuværende Chile indtil midten af det 19. århundrede, da den blev erstattet af de importerede, europæiske kornsorter. Bromus mango regnes nu almindeligvis for at være uddød,[34] men hævdes at være genfundet og beskrevet under navnet Bromus catharticus ssp. catharticus.[35]

Den iboende jordbrugsmæssige værdi af flere arter har været undersøgt ved markforsøg i New Zealand.[36][37] Blandt lovende arter hos de enårige blev der peget på Bromus scoparius og B. trinii var. Excelsus og blandt de flerårige stakløs hejre, B. inermis.

ReferencerRediger

  1. ^ Rostrup; Jørgensen; A. Hansen (1973), Den danske flora (20. udgave), Gyldendal, s. 139, ISBN 87-00-59711-2. 
  2. ^ a b Saarela, J. M., Peterson, Paul M., and Valdes-Reyna, J. (2014) A taxonomic revision of Bromus (Poaceae: Pooideae: Bromeae) in Mexico and Central America. Phytotaxa 185: 1–147.
  3. ^ Johan Lange (1959), "Bromus", Ordbog over Danmarks Plantenavne, Det Danske Sprog- og Litteraturselskab, 1, s. 220. 
  4. ^ Jose A. Mari Mut (2019), Etimología de los géneros de plantas de Linneo (PDF) (spansk), Ediciones Digitales, Aguadilla, Puerto Rico. 
  5. ^ Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas (1st. udgave). Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. 
  6. ^ Clayton WS, Renvoize SA (1986) Genera Graminum: grasses of the world. Kew Bulletin. Additional Series 13: 1–389.
  7. ^ Watson L, Dallwitz MJ (1992) The grass genera of the world. CAB Int, Wallingford, UK.
  8. ^ Soreng, R.J., Peterson, P.M., Romaschenko, K., Davidse, G., Zuloaga, F.O., Judziewicz, E.J., Filgueiras, T.S., Davis, J.I., Morrone, O. (2015) A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae). Journal of Systematics and Evolution 53: 117–137.
  9. ^ a b Soreng, R.J., Peterson, P.M., Romaschenko, K., Davidse, G., Teisher, J.K., Clark, L.G., Barberá, P., Gillespie, L.J., Zuloaga, F.O. (2017) A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications. Journal of Systematics and Evolution 55: 259-290.
  10. ^ a b c d e f Williams W.M., Stewart A.V., Williamson M.L. (2011) Bromus. In: Kole C. (eds) Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources. Springer, Berlin, Heidelberg.
  11. ^ Frederiksen, S., Rasmussen, F.N., Seberg, O. (ed.) (2006) Dansk flora. Gyldendal. 2. udgave, 2012. ISBN: 9788702112191.
  12. ^ Scholz, H. (2008) Some comments on the genus Bromus (Poaceae) and three new species. Willdenowia 38: 411-422.
  13. ^ Catalán, P., Kellogg, E.A., Olmstead, R.G. (1997) Phylogeny of Poaceae subfamily Pooideae based on chloroplast ndhF gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 8: 150-66. doi:10.1006/mpev.1997.0416. PMID: 9299221.
  14. ^ a b Saarela, J.M., Peterson, P.M., Keane, R.M., Cayouette, J., Graham, S.W. (2007) Molecular phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) based on chloroplast and nuclear DNA sequence data. Aliso 23:379–396.
  15. ^ a b Fortune, P.M., Pourtau, N., Viron, N., Ainouche, M.L. (2008) Molecular phylogeny and reticulate origins of the polyploidy Bromus species from section Genea (Poaceae). American Journal of Botany 95: 454–464.
  16. ^ Ager-Hejre. Naturbasen.dk.
  17. ^ Blød Hejre. Naturbasen.dk.
  18. ^ Liggende hejre. Naturbasen.dk.
  19. ^ Mangeblomstret Hejre. Naturbasen.dk.
  20. ^ Eng-Hejre. Naturbasen.dk.
  21. ^ Rug-Hejre. Naturbasen.dk.
  22. ^ Gold Hejre. Naturbasen.dk.
  23. ^ Taghejre. Naturbasen.dk.
  24. ^ Sildig Skov-Hejre. Naturbasen.dk.
  25. ^ Opret hejre. Naturbasen.dk.
  26. ^ Stakløs Hejre. Naturbasen.dk.
  27. ^ Småakset Hejre. Naturbasen.dk.
  28. ^ Opret hejre. Naturbasen.dk.
  29. ^ Smith, P. (1970) Taxonomy and nomenclature of the brome-grasses (Bromus L. s.l.). Notes from the Royal Botanic Garden Edinburgh 30: 361–375.
  30. ^ sales, F. (1993) Taxonomy and nomenclature of Bromus sect. Genea. Edinburgh Journal of Botany 50: 1-31.
  31. ^ Stebbins GL (1981) Chromosomes and evolution in the Genus Bromus (Gramineae). Bot Jahrb Syst 102: 359–379.
  32. ^ Tuna, M., Gill, K.S., Vogel, K.P. (2001) Karyotype and C-banding patterns of mitotic chromosomes in diploid bromegrass (Bromus riparius Rehm). Crop Science 41:831–834.
  33. ^ Klos, J., Sliwinska, E., Kula, A., Golczyk, H., Grabowska-Joachimiak, A., Ilnicki, T., Szostek, K., Stewart, A., Joachimiak, A.J. (2009) Karyotype and nuclear DNA content of hexa-, octo-, and duodecaploid lines of Bromus subgen. Ceratochloa. Genetics and Molecular Biology 32: 528–537.
  34. ^ Hammer, K., Khoshbakht, K. (2005) Towards a ‘red list’ for crop plant species. Genetic Resources and Crop Evolution (2005) 52: 249–265.
  35. ^ Massa AN, Jensen KB, Larson SR, Hole DJ (2004) Morphological variation in Bromus section Ceratochloa germplasm of Patagonia. Canadian Journal of Botany 82: 136–144.
  36. ^ Rumball W (1968) Patterns of variation in Bromus L. introductions. New Zealand Journal of Agricultural Research 11:2, 277-285.
  37. ^ Rumball W, Forde MB (1976) Plant introduction trials. Performance of Bromus species at Palmerston North. N.Z. Journal of Experimental Agriculture 5: 93-95.


 Søsterprojekter med yderligere information: