Skeletmuskulatur: Forskelle mellem versioner
Content deleted Content added
m Datomærker for artikler hvor enkelte passager behøver uddybning |
oversat fra en.wiki |
||
Linje 1:
{{Infoboks anatomi
| Name = Skeletmuskel<br/>Skeletale tværstribet muskel<br/>Tværstribet frivillig muskel
| Latin = muscularis striatus skeletalis
| GraySubject =
| GrayPage =
| Image = Skeletal muscle.jpg
| Caption = En skeletmuskel set fra oven.
| Image2 =
| Caption2 =
| Precursor =
| System =
| Artery =
| Vein =
| Nerve =
| Lymph =
| MeshName =
| MeshNumber =
}}
'''Skeletmuskulatur''' er en af tre store muskeltyper, de andre er [[hjertemuskulatur]] og [[glat muskulatur]]. Det er en form for [[tværstribet muskulatur]] der er under 'frivillig' kontrol af det [[somatiske nervesystem]].<ref>{{Cite journal|title = Role of Pericytes in Skeletal Muscle Regeneration and Fat Accumulation|url = http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/scd.2012.0647|journal = Stem Cells and Development|date = 2013-03-21|issn = 1547-3287|pmc = 3730538|pmid = 23517218|pages = 2298–2314|volume = 22|issue = 16|doi = 10.1089/scd.2012.0647|first = Alexander|last = Birbrair|first2 = Tan|last2 = Zhang|first3 = Zhong-Min|last3 = Wang|first4 = Maria Laura|last4 = Messi|first5 = Grigori N.|last5 = Enikolopov|first6 = Akiva|last6 = Mintz|first7 = Osvaldo|last7 = Delbono}}</ref> De fleste skeletmuskler er forbundet til [[knogle]]ns ender med [[kollagen]]fibre kendt som [[sene]]r.
En skeletmuskel referer til flere bundter af celler kaldet muskelfibre ([[muskelfascikel|fascikler]]). Fibrene og musklerne er omkredset af bindevævslag kaldet [[fascie]]. Muskelfibre, eller [[muskelcelle]]r, dannes fra fusionen af udviklingsparate [[myoblast]]er i en proces kendt som [[myogenese]]. Muskelfibre er cylindriske og har mere end en [[cellekerne]]. Den har flere [[mitokondrie]]r for at kunne klare energikravene.
Muskelfibre består derimod af [[myofibril]]ler. Myofibrillerne består af [[aktin]]- og [[myosin]]-filamenter, gentaget i grupper kaldet [[sarkomer]]e, der er den basale funktionelle gruppe i muskelfibrene. Sarkomerne er årsagen til det tværstribede udseende på skeletmuskler, og danner det basale maskineri der kræves for at lave en [[muskelkontraktion]].
== Skeletmuskler ==
[[Bindevæv]] er tilstede i alle muskler som [[fascie]]r. Omkring hver muskel er et lag af bindevæv kendt som [[epimysium]]; omkring hver fascikel er et lag kaldet [[perimysium]], og omkring hver muskelfiber er et lag af bindevæv kaldet [[endomysium]].
===
[[File:Blausen 0801 SkeletalMuscle.png|thumb|3D-rendering af en skeletmuskelfiber.]]
[[File:Skeletal muscle 横纹肌1.JPG|thumb|Skeletmuskelfibre der tydeligt viser sarkomere]]
{{Hovedartikel|Myocyte}}
Muskelfibre er de individuelle kontraktile dele inde i musklen. En eneste muskel, såsom [[biceps brachii]] indeholde mange muskelfibre.
En anden gruppe af celler, [[myosatellitceller]] findes mellem [[basalmembran]]en og [[sarkolemma]] i muskelfibrene.<ref>{{cite journal|last1=Zammit|first1=PS|last2=Partridge|first2=TA|last3=Yablonka-Reuveni|first3=Z|title=The skeletal muscle satellite cell: the stem cell that came in from the cold.|journal=Journal of Histochemistry and Cytochemistry|date=November 2006|volume=54|issue=11|pages=1177–91|pmid=16899758|doi=10.1369/jhc.6r6995.2006}}</ref> Disse celler er normalt hvilende, men kan blive aktiveret af [[fysisk aktivitet]] eller [[patologi]] for at give yderligere myonuclei til muskelvækst eller reparation.
==== Udvikling ====
Individuelle muskelfibre bliver dannet under [[prænatal udvikling|udvikling]] fra fusionen af flere udifferentierde umodne celler kendt som [[myoblast]]er til lange cylindriske multikernede celler. Differentieringen til dette stadie er primært færdiggjort før fødslen, hvorefter celler fortsætter med at vokse i størrelse.
==== Mikroanatomi ====
Skeletmuskler viser et bestemt båndmønster når de ses under et mikroskop, på grund af fordelingen af [[cytoskelet|cytoskeletale elementer]] i muskelfiberens [[cytoplasma]]. De principielle cytoplasmiskeproteiner er [[myosin]] og [[aktin]] (også kendt som "tykke" og "tynde" filamenter), der er fordelt i en gentaget gruppe kaldet [[sarkomere]]. Interaktionen mellem myosin og aktiv er ansvarlig for muskelkontraktion.
Hver eneste [[organel]] og [[makromolekyle]] i en muskelfiber er fordelt for at form møder funktion. [[Cellemembran]]en kaldes [[sarkolemma]], og cytoplasma er kendt som [[sarkoplasma]]. I sarkoplasma findes [[myofibril]]lerne. Myofibrillerne er lange proteinbundter på omkring 1 mikrometer i diameter, der hver især indeholder myofilamenter. Presset mod indersiden af [[sarkolemma]] er de usædvanligt fladtrykte myonuclei. Mellem myofibrillerne er [[mitokondrie]]rne.
Mens muskelfibrene ikke har et glat [[endoplasmatisk reticulum]], har det et [[sarkoplasmatisk reticulum]]. Det sarkoplasmatiske reticulum omkranser myofibrillerne og holder på calcium-ion-reserverne der kræves for at lave en muskelkontraktion. Periodevis har det udvidet endesække kendt som [[terminala cisternae]]. Disse krydser muskelfibrene fra den ene side til den anden. Imellem to terminala cisternae er en tubulær indfoldning kaldet en transvers tubuli (T tubuli). [[T-tubulus|T-tubuli]] er den vej [[aktionspotentiale]]t signalere til det sarkoplasmatiske reticulum at det skal frigive calcium, hvorved en muskelkontraktion sker. Sammen, to terminala cisternae og en transvers tubuli, danner de en [[triade (anatomi)|triade]].<ref>{{cite book |author=Saladin, Kenneth S. |title=Anatomy and Physiology |publisher=Watnick|location=New York |year=2010 |pages=405–406 |isbn=9780072943689 |edition=3rd}}</ref>
=== Fordeling af muskelfibre ===
{{Hovedartikel|Muskelarkitektur}}
[[Muskelarkitektur]] refererer til fordelingen af muskelfibre relativt til kraftudviklingsaksen for musklen. Denne akse er en hypotetisk linje fra musklens udspring til dens insertion. Fra nogle longitudinale muskler, såsom [[biceps brachii]], er dette et relativt simpelt koncept. For andre, såsom [[rectur femoris]] eller [[deltamusklen]], bliver det mere kompliceret. Selvom muskelfibrene i en [[muskelfascikel|fascikel]] ligger parallelt med hinanden, kan fasciklerne selv varierer i deres forhold til hinanden og til deres sener.<ref name="Martini">{{cite book |title=Human Anatomy |last=Martini |first=Frederic H. |last2=Timmons |first2=Michael J. |last3=Tallitsch |first3=Robert B. |edition=6 |year=2008 |publisher=Benjamin Cummings |location= |isbn=978-0-321-50042-7 |page= |pages=251–252 |url= }}</ref> De forskellige fiberfordelinger producerer brede kategorier af skeletmuskelarkitektur, herunder longitudinale, [[pennate muskler|pennate]], unipennate, bipennate og multipennate.<ref name="Lieber, Richard L 2002">Lieber, Richard L. (2002) ''Skeletal muscle structure, function, and plasticity''. Wolters Kluwer Health.</ref> På grund af disse forskellige arkitekturer, kan spændingen en muskel kan skabe mellem dens sener, variere med mere end blot dens størrelse og fibertype.
==== Longitudinal arkitektur ====
Fascikler er longitudinalt fordelt, parallelt eller fusiformet muskler der løber parallelt med kraftudviklingsaksen, hvorfor disse muskler som en helhed fungerer som én stor muskelfiber.<ref name="Martini"/> Variationer eksisterer, og de forskellige termer er ofte brugt mere specifikt. Eksempelvis refererer fusiform til en longitudinal arkitektur med en bredere muskel midten ([[biceps]]), mens parallel kan referer til en mere sløjfeformet longitudinal arkitektur ([[rectus abdominis]]). Et mindre udbredt eksempel vil være en cirkulær muskel såsom [[orbicularis oris]], i hvilken fibre er longitudinalt fordelt, men laver en cirkel fra udspring til insesering.
==== Unipennate arkitektur ====
Fibrene i unipennate muskler er alle orienteret mod den samme (men ikke-nul) vinkel relativ til kraftudviklingsaksen.<ref name="Lieber, Richard L 2002"/> Men på grund af denne vinkel, kan flere fibre blive pakket ind i den samme muskelvolume, hvilket øger det [[fysiologiske krydsareal]] (PCSA). Denne effekt er kendt som [[fiberpakning]], og i forhold til kraftudvikling mere end overvinder det effektivitetstabet fra non-akseorienteringen. Kompensationen kommer i samlet hastighed på muskelforkortningen og i total bevægelse. Samlet muskelforkortelseshastighed er reduceret sammenlignet med fiberforkortelseshastighed, det samme er distancen for forkortelsen.<ref name="Lieber, Richard L 2002"/> Alle disse effekter skalerer med pennationsvinkel; større vinkler fører til større kraft på grund af forøget fiberpakning og PCSA, men med større tab i forkortelseshastighed og bevægelse. [[Vastus lateralis]] er et eksempel på unipennate arkitektur.
==== Multipennate arkitektur ====
Fibrene i multipennate muskler er fordelt i flere vinkler i relation til kraftudviklingsaksen, og er den mest generelle og mest almindelige arkitektur.<ref name="Lieber, Richard L 2002"/> Flere fiberorienteringer hører til i denne kategori: bipennate, konvergent og multipennate. Selvom bestemmelsen af PCSA bliver mere besværlig i disse muskelarkitekturere, så er det samme kendetegn som beskrevet ovenfor.
Bipennate-fordelinger er essentielt "V"'er af fibre lagt ovenpå hinanden, såsom i [[rectus femoris]].
Konvergente fordelinger er triangler eller blad-formet, med brede udspring og mere small insesering.<ref name="Martini"/> Den brede variation af pennationsvinkler i denne arkitektur kan faktisk tillade flere funktioner. Eksempelvis kan [[trapezius]], en prototype på en konvergent muskel, hjælpe i både skulderhævning og -sænkning.
Multipennate-fordelinger er ikke begrænset til en bestemt fordeling, men, når det bruges specifikt, normalt refereret til som værende en kombination af bipennate eller unipennate med konvergente fordelinger. Et eksempel på denne arkitektur er den menneskelige [[deltoideus]].
== Funktion ==
=== Cellulær fysiolog og kontraktion ===
I tillæg til [[aktin]] og [[myosin]]-komponenter der er bestanddelene i [[sarkomer]]ne, indeholder skeletmuskelfibrene også to andre vigtigt regulerende proteiner, [[troponin]] og [[tropomyosin]], der er nødvendige for at muskelkontraktion sker. Disse proteiner er associeret med aktin og de virker sammen, for at forhindre dets interaktion med myosin. Skeletmuskelceller er exicatationsbare og underlagt [[depolarisering]] af neurotransmitteren [[acetylkolin]], frigivet af det [[neuromuskulære junction]] af [[motorneuron]]er.<ref>{{cite book |author=Costanzo, Linda S. |title=Physiology |publisher=Saunders |location=Philadelphia |year=2002 |pages=23 |isbn=0-7216-9549-3 |edition=2nd}}</ref>
Når en celle er tilstrækkeligt stimuleret, frigiver cellens [[sarkoplasmatisk reticulum]] ionisk [[calcium|calcium (Ca2+)]], der herefter interagerer med det regulerende protein troponin. Calciumbundet troponin undergår en konformationel ændring, der fører til bevægelsen af tropomysion, hvilket eksponerer myosinbindingssteder på aktin. Dette tillader myosin og aktin ATP-afhængigt tværgående cyklen og forkortelse af musklen.
=== Fysik ===
Muskelkraft er proportionel med [[fysiologisk krydsareal]] (PCSA)) og muskelstørrelse er proportionel med længden på muskelfibrene.<ref>Quoted from ''National Skeletal Muscle Research Center''; UCSD, [http://muscle.ucsd.edu/musintro/arch.shtml Muscle Physiology Home Page – Skeletal Muscle Architecture], Effect of Muscle Architecture on Muscle Function</ref> [[Drejningsmoment]]et omkring et led, er dog bestemt ud fra en vist antal biomekaniske parametre, blandt andet afstanden mellem muskelinseseringer og drejepunkter, muskelstørrelse og [[anatomisk gear ratio]]. Muskler er normalt fordelt i modsætningsforhold, sådan at når en gruppe af muskler [[kontraktion|kontrahere]], vil en anden gruppe slappe af eller forlænges. Antagonisme i overførslen af nerveimpulser til musklen, betyder at det er umuligt at stimulerer kontraktionen af to antagonistiske muskler fuldstændigt, på samme tid. Ved [[ballistik|ballistiske]] bevægelser, såsom at kaste, vil den antagonistiske muskel bremse agonistmusklen gennem kontraktionen, især i slutningen af bevægelsen. I eksemplet med kastet, vil brystet og forsiden af skulderen kontrahere for at trække armen fremad, mens musklerne i ryggen og bagerste af skulderen også kontrahere og undergår eksentrisk kontraktion for at bremse bevægelsen ned, for at undgå skade. En del af træningsprocessen er at lære at hvile i antagonisten, for at øge kraftinputtet i brystet og den forreste del af skulderen.
Kontraherende muskler producerer vibration og lyd.<ref>{{cite journal |pmid=1541245 |last=Barry |first=D. T. |title=Vibrations and sounds from evoked muscle twitches |journal=Electromyogr Clin Neurophysiol. |year=1992 |volume=32 |issue=1–2 |pages=35–40 }}</ref> Langsomme fibre producerer 10 til 30 kontraktioner per sekund (10 til 30 Hz). Hurtige fibre producerer 30 til 70 kontraktioner per sekund (30 til 70 Hz).<ref>[http://www.pponline.co.uk/encyc/endurance-training-understanding-your-slow-twitch-muscle-fibres-will-boost-performance-41374], Peak Performance – Endurance training: understanding your slow twitch muscle fibres will boost performance</ref> Vibrationen kan ses og føles ved at stramme en muskel meget, såsom at lave en hård knytnæve. Lyden kan høres ved at presse den meget stramme muskel mod øret, igen er en hård knytnæve et godt eksempel. Lyden kan ofte beskrives som en rumlen. Nogle personer kan bevidst producere denne rumlen ved at kontrahere [[tensor tympani]] i midtøret. Rumlenen kan også høres hvis nakke- eller kæbemusklerne strammes meget.
=== Signaltransduktionsveje ===
Skeletmuskelfibretype fænotype hos voksne dyr er reguleret af flere uafhængige signalveje. Disse inkludere veje der involvere i [[G-protein Ras|Ras]]/mitogen-aktiveret proteinkinase-vejen ([[MAPK]]), calcineurin, calcium/calmodulin-afhængig proteinkinase IV, og peroxisom proliferator γ coaktivator 1 (PGC-1). [[MAPK/ERK signalvej|Ras/MAPK signalvejen]] forbinder motorneuroner og signalsystemer, kobler eksitation og transkriptionsregulering for at fremme nerveafhængig induktion af det langsomme program i regenerering af muskler. [[Calcineurin]], en Ca2+/[[calmodulin]]-aktiveret [[fosfatase]] impliceret i nerve aktivitetsafhængig fibertypespecifikation i skeletmuskler, kontrollere direkte fosforyleringsstadiet i transskriptionsfaktor [[NFAT]], hvilket giver plads til dens translokation til kernen, og førende til aktiveringen af slow-type muskelproteiner i samarbejde med myocytforstærker-faktor 2-proteiner ([[MEF2]]) og andre regulatoriske proteiner. [[Ca2+/calmodulinafhængig proteinkinase]]aktivitet er også opreguleret af aktivitet i de langsomme motorneuroner, muligvis fordi det forstærker slow-type calcineurin-genereret svar ved at fremme MEF2 [[transaktivator]]funktioner og forbedre oxidativ kapacitet gennem stimulering af [[mitokondriel biogenese]].
Kontraktioninducerede ændringer i intracellulær calcium eller reaktive oxygendele giver signaler til forskelle signalveje der inkluderer MAPK'er, calcineurin og calcium/calmodulinafhængig proteinkinase IV for at aktivere transkriptionsfaktorer der regulerer genudtryk og enzymaktivitet i skeletmuskler.
[[File:Muscle pathways.svg|thumb|400px|left|Aktivitetsinkluderende signalveje i skeletmuskler der fastslår specialiseret karakteristik af langsomme og hurtige muskelfibre]]
PGC1-α ([[PPARGC1A]]), en transkriptionel koaktivator af kernereceptorerer der er vigtig for reguleringen af et antal mitokondrielle gener involveret i oxidativ metabolisme, interagerer direkte med MEF for synergistisk at aktiverer selektive langsomme muskelgener og fungerer også som mål for calcineurin signallering. Et peroxisomproliferatoraktiveret receptor δ ([[PPARδ]])-medieret transkriptionel signalvej er involveret i reguleringen af skeletmuskelfiber-fænotypen. Mus der har en aktiveret form for PPARd viser en "udholdenheds"-fænotype, med en koordineret øgning i oxidative enzymer og [[mitokondriel biogenese]], og en øget del af langsomme fibre. Derfor, gennem funktionel genomic-calcineurin, danner calmodilinafhængigt kinase, PGC-1α, og aktiveret PPARδ basen for signalnetværket der kontrollerer skeletmuskelfibertypetransformation og metaboliske profiler der beskytter imod [[insulinresistens]] og [[fedme]].
Skiftet fra [[aerob]]isk til [[anaerob]]isk metabolisme under intenst arbejde kræver at flere systemer hurtigt aktiveres for at sikker en konstant tilførsel af ATP til de arbejdende muskler. Disse inkluderer et skifte fra fedtbaseret til kulhydratbaseret brændstof, en omlægning af blodcirkulation fra ikke-arbejdende til arbejdende muskler, og fjernelsen af flere biprodukter af anaerob metabolisme, såsom [[kuldioxid]] og [[mælkesyre]]. Nogle af disse responser styres af transkriptionel kontrol af de hurtige glykolytiske fænotyper. Eksempelvis involverer skeletmuskelreprogrammeringen fra langsom glykolytisk fænotype til en hurtig glykolytisk fænotupe Six1/Eya1-komplekset, bestående af medlemmer af Six-proteinfamilien. Yderligere, er hypoxi-inducerende faktor 1-α ([[HIF1A]]) blevet identificeret som en master-regulator for gen-udtryk involveret i essentielle hypoxi-responser der vedligeholder ATP-niveauer i cellerne. [[Ablation]]af HIF-1α i skeletmuskler var associeret med en øgning af aktiviteten i hastighedsbegrænsende enzymer i mitokondria, hvilket indikerer at [[citronsyrecyklus]]sen og forøget fedtsyreoxidation kan kompensere for det nedsatte flow gennem den glykolytiske signalvej i disse dyr. Men, hypoxi-medieret HIF-1α-responser er også forbundet til reguleringen af mitokondriel dysfunktion gennem formationen af overdrevne reaktive oxygendele i mitokondriet.
Andre signalveje influerer voksen muskelform. Eksempelvis kan fysiske kræfter inde i muskelfibre frigive transkriptionsfaktor [[serum responsfaktor]] (SRF) from den strukturelle protein [[titin]], hvilket fører til ændret muskelvækst.
== Kliniske signifikans ==
{{main|Neuromuskulær sygdom}}
Sygdomme i skeletmuskler kaldes [[myopati]]er, mens sygdom i nerverne kaldes [[neuropati]]er. Begge kan påvirke muskelfunktion og/eller være skyld i muskelsmerte, og falder under paraplyen [[neuromuskulær sygdom]]. Myopatier er blevet modelleret med cellekultursystemer af muskler fra sunde eller sygdomsramte [[biopsi|vævsbiopsier]]. En anden kilde til skeletmuskel og stamceller kommer fra [[målrettet differentiering]] fra [[Inducerede pluripotente stamceller|pluripotente stamceller]].<ref name="pmid26237517">{{cite journal |vauthors = Chal J, Oginuma M, Al Tanoury Z, Gobert B, Sumara O, Hick A, Bousson F, Zidouni Y, Mursch C, Moncuquet P, Tassy O, Vincent S, Miyanari A, Bera A, Garnier JM, Guevara G, Hestin M, Kennedy L, Hayashi S, Drayton B, Cherrier T, Gayraud-Morel B, Gussoni E, Relaix F, Tajbakhsh S, Pourquié O|title = Differentiation of pluripotent stem cells to muscle fiber to model Duchenne muscular dystrophy |journal = [[Nat. Biotechnol.|Nature Biotechnology]]|date = August 2015|pmid = 26237517|doi = 10.1038/nbt.3297 |volume=33 |pages=962–9}} {{Closed access}}</ref>
=== Forskning ===
Forskning i skeletmuskelegenskaber bruger mange teknikker. [[Elektisk muskelstimulation]] bruges til at fastslå kræft og kontraktionshastighed ved forskellige stimulationsfrekvenser, der er relateret til fibertyper-komposition og blanding inden for en individuel muskelgruppe. [[In vitro muskeltest]] bruges til mere komplet karakterisering af muskelegenskaber.
Den elektriske aktivitet der forbindes med muskelkontraktion måles via [[elektromyografi]] (EMG). EMG er en almindelig teknik brug i mange discipliner inden for bevægelsesforskning. Skeletmuskler har to fysiologiske responser: afslapning og kontraktion.{{efn|The electrical activity associated with muscle contraction are measured via [[electromyography]] (EMG){{km}}}} Mekanismerne for hvordan disse responser sker, generer elektrisk aktivitet målt ved EMG. Speficikt kan EMG måle [[aktionspotentiale]]t i en skeletmuskel, der kommer fra [[hyperpolarisering (biologi)|hyperpolarisering]] af motor-[[axon]]erne fra nerveimpulser sendt til musklen. EMG bruges i forskning for at fastslå om den pågældende skeletmuskel aktiveres, mængde af kraft genereret, og en indikator på [[muskeltræthed]].<ref name="pmid24319999">{{cite journal|last=Cè|first=E|author2=Rampichini, S |author3=Limonta, E |author4= Esposito, F |title=Fatigue effects on the electromechanical delay components during the relaxation phase after isometric contraction.|journal=Acta physiologica (Oxford, England)|date=Dec 10, 2013|doi=10.1111/apha.12212|pmid=24319999 |volume=211 |issue=1 |pages=82–96}}</ref> De to typer af EMG er intramuskulær EMG, og den mest almindelige, overflade EMG. EMG-signalerne er meget større når en skeletmuskel kontrahere versus er afslappet. Men for mindre og dybere skeletmuskler er EMG-signalerne reduceret og derfor anses det som en mindre brugbar teknik for at måle aktivitet.<ref name="pmid23193462">{{cite journal|last=Xu|first=Q|author2=Quan, Y |author3=Yang, L |author4= He, J |title=An adaptive algorithm for the determination of the onset and offset of muscle contraction by EMG signal processing.|journal=IEEE transactions on neural systems and rehabilitation engineering : a publication of the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society|date=Jan 2013|volume=21|issue=1|pages=65–73|doi=10.1109/TNSRE.2012.2226916|pmid=23193462}}</ref> I forskning der bruger EMG, laves en [[muskelkontraktion|maksimal frivillig kontraktion]] (MVC) normalt på den skeletmuskel man ønsker at undersøge, for at have referencedata til resten af EMG-målingerne under hovedtestningen af den samme skeletmuskel.<ref name="pmid24622330">{{cite journal|last=Milder|first=DA|author2=Sutherland, EJ |author3=Gandevia, SC |author4= McNulty, PA |title=Sustained maximal voluntary contraction produces independent changes in human motor axons and the muscle they innervate|journal=PLoS ONE|year=2014|volume=9|issue=3|pages=e91754|doi=10.1371/journal.pone.0091754|pmid=24622330|pmc=3951451|bibcode=2014PLoSO...991754M}}</ref>
[[Bente Klarlund Pedersen]] og hendes kollegaer har lavet forskning der viser at skeletmuskler fungerer som et [[endokrin]]t organ ved at udskille [[cytokin]]er og andre [[peptid]]er, nu refereret til som [[myokin]]er. Myokiner tænkes at mediere sundhedsfordelene ved [[fysisk aktivitet]].<ref>{{Cite book | pmid = 23897689| year = 2013| author1 = Pedersen| first1 = B. K.| title = Comprehensive Physiology| journal = Comprehensive Physiology| volume = 3| issue = 3| pages = 1337–62| doi = 10.1002/cphy.c120033| chapter = Muscle as a Secretory Organ| isbn = 9780470650714}}</ref>
== Noter ==
{{notelist}}
== Se også ==
* [[Hills muskelmodel]]
* [[In vitro muskeltest]]
* [[Muskel atrofi]]
* [[Muskoloskeletal skade]]
* [[Myopati]]
==Referencer==
{{reflist|30em}}
{{Muskelsystemet}}
| |||