|
[[Image:Gram negative cell wall.svg|thumb|right|Strukturen af den Gram-negative cellevæg med lipopolysaccharider]]
LPS er hovedkomponenten i den ydre [[membran]] af [[gram-negative bakterier]] (se billedet),{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} hvilket bidrager betragteligt til bakteriens strukturelle integritet og beskytter membranen mod visse typer kemiske angreb. LPS øger også den negative ladning af cellemembranen og hjælper med at stabilisere den samlede membranstruktur.<ref name =“review”>[https://www.annualreviews.org/doi/full/10.1146/annurev.biochem.71.110601.135414 Lipopolysaccharide Endotoxins. Annual Reviews 2002]</ref> LPS tilstedeværelse og integritet på den ydre membran er af afgørende betydning for mange gram-negative bakterier, som dør, hvis LPS er muteret eller fjernet.<ref name =“Modifications”>[https://www.nature.com/articles/s41579-019-0201-x Pushing the envelope: LPS modifications and their consequences. Nature Reviews Microbiology 2019]</ref>
De gram-negative bakterier danner deres LPS på den indre membran, transporterer det igennem periplasmaet og translokerer det igennem den ydre membran (se billederne).<ref name =“review”/>
== Kernen ==
Kernen kaldes også “core-domænet” og er altid en oligosaccharidkomponent af 9-12 [[saccharid]]er, der er knyttet direkte til Lipid A.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Den kan almindeligvis deles op i den ydre og indre kerne på basis af hhv. sukkerarterne heptose og KDO, 3-deoxy-D-manno-oct-2-ulosonsyre (også kendt som keto-deoxyoctulosonat).{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} LPS-kernen af mange bakterier indeholder også ikke-kulhydratbestanddele, såsom phosphat, aminosyrer og ethanolamin-forbindelser.<ref name =“review”/><ref name =“Modifications2/”>
==Lipid A==
Lipid A er den komponent af et endotoxin, der er ansvarlig for gram-negative bakteriers toksicitet.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Detekteringen af både lipid A og O-antigen af det humane immunsystem kan være kritisk for starten af immunresponset på en gram-negativ infektion og for den efterfølgende vellykkede bekæmpelse af infektionen.<ref name =“review”/><ref name =“Modifications2”/>
Lipid A består af to [[glucosamin]]-enheder, i en β (1 → 6) binding, med seks tilknyttede [[acyl]]kæder, [[fedtsyre]]r, og indeholder desuden en phosphatgruppe på hvert kulhydrat.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Det er acylkæderne der er forankret i membranen.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Lipid A fra ''E. coli'' har som et eksempel typisk fire C14 hydroxyacyl-kæder bundet direkte til glucosaminerne og en C14 og en C12 bundet til beta-hydroxygrupperne (se billedet).<ref name =“review”/><ref name =“Modifications2”/>
==Immunresponset==
Mange af LPS’ immunaktiverende egenskaber kan tilskrives lipid A-enheden.{{hvorfor}}{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Det er meget stærkt stimulerende for immunsystemet ved at aktivere immunceller selv ved ganske små koncentrationer omkring [[picogram]] pr. milliliter.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} De berørte immunceller er især [[monocyt]]ter, [[dendritcelle]]r, [[monocyt|makrofag]]er og [[B-celle]]r, og responset består i sekretion af pro-inflammatoriske [[cytokin]]er, [[nitrogenmonooxid]] og [[eicosanoid]]er.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} Immuncellerne har to specielle [[receptor]]er, der erkender LPS, CD14 og [[Toll-like receptor|Toll-lignende receptorer, TLR]] (bemærk [[Toll-like receptor|den specielle historie bag navnet]]).{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}}
Primært er receptorerne TLR4 og CD14 plus MD-2 på celleoverfladen påkrævet for aktivering af det medfødte immunsystem ved erkendelse af LPS fra gramnegative bakterier.{{kmkilde mangler|dato=juli 2019}} TLR4 / MD-2 systemets evne til at reagere specielt på Lipid A-art er klinisk vigtig.<ref name =“review”/><ref name =“Modifications”/><ref name =“Modifications2”/>
{{Gallery
| 